Конечный продукт азотистого обмена у птиц. Мочевая кислота в крови: нормы и отклонения, почему повышается, диета, чтобы понизить

Выделительная система взрослых амфибий представлена парой туловищных почек - мезонефросов, которые располагаются по бокам крестцового отдела позвоночного столба, но, в отличие от рыб, они не имеют лентовидной формы, а овальные и весьма компактны. Мочеточником является вольфов проток (у самцов он одновременно выполняет функцию семяпровода), который впадает в клоаку. У высших наземных форм в клоаку открывается обширный мочевой пузырь, куда из клоаки поступает моча и временно накапливается. Когда пузырь переполняется, он опорожняет свое содержимое все в ту же клоаку, и оттуда моча выводится наружу.

Почки амфибий удаляют из крови продукты обмена и поддерживают водно-солевой баланс (равновесие). Количество нефронов в почке зависит от того, насколько тесно связано животное с водой. У преимущественно водных хвостатых амфибий в обеих почках находится около 400 - 500 нефронов, а у бесхвостых - около 2000. Это объясняют тем, что водные амфибии часть продуктов обмена выделяют через жабры и покровы тела в окружающую воду. Окончательным продуктом азотистого обмена у амфибий является мочевина.

Через почки удаляется излишняя вода, которая поступает в тело животного через кожу, при этом из мочи обратно всасываются (ре- абсорбируются) соли, поэтому большая часть ионов - до 99% - возвращается в кровь.

У водных личинок амфибий основным продуктом азотистого обмена является не мочевина, а аммиак, который в виде раствора выводится через жабры и кожу.

Половая система. Мужская половая система представлена двумя округлыми семенниками, расположенными вблизи почек (374) и подвешенными на брыжейке. Для земноводных характерно наличие жировых тел различной формы, расположенных над семенниками. Эти тела служат источником питательных веществ для сперматогенеза, и поэтому осенью жировые тела имеют значительно более крупные размеры, чем весной, когда образуется много гамет.

Посредством множества тонких семявыносящих канальцев, которые отходят от семенника, половые продукты проходят через переднюю часть почки и попадают в вольфов проток, который у амфибий (так же как и у хрящевых рыб) совмещает функции мочеточника и семяпровода. Вольфовы протоки впадают в клоаку, но незадолго до этого каждый из них образует небольшое расширение - семенной пузырек, в котором сперма временно накапливается. Подобно семенникам и жировым телам, семенные пузырьки уменьшаются вне периода размножения. Собственных половых протоков в мужской половой системе амфибий нет, у большинства видов также отсутствуют копулятивные органы.

Женская половая система образована двумя яичниками, подвешенными на брыжейке, над которыми лежат жировые тела (375). Размер яичников существенно меняется в зависимости от сезона, значительно увеличиваясь к периоду размножения. Весной яичники особенно велики, через тонкую стенку просвечивают крупные яйца, богатые желтком.

Созревшие яйца выходят из яичника через разрыв фолликулярной оболочки и оказываются в полости тела, откуда затем поступают в воронку яйцевода. У самок амфибий яйцеводом служит парный мюллеров проток, который одним концом (воронкой) открывается в полость тела, а другим - в клоаку. В период размножения яйцеводы сильно удлиняются, стенки их утолщаются.

Для многих амфибий характерно брачное поведение, часто сопровождающееся голосовыми сигналами (самцы некоторых лягушек могут при этом издавать чрезвычайно громкие звуки). Это необходимо для стимуляции одновременного выхода половых продуктов у половых партнеров. Оплодотворение может быть внутренним или наружным.

Развитие подавляющего большинства амфибий проходит в воде, некоторые виды приспособились вынашивать оплодотворенные яйца в своем теле. Яйца содержат относительно немного желтка (мезолецитальные яйца), поэтому происходит радиальное дробление, т. е. борозды дробления в процессе деления блас- томеров проходят через все яйцо.

Для амфибий характерно развитие с метаморфозом, при этом из яйца выходит личинка, которая по своей организации значительно ближе к рыбам, чем к взрослым амфибиям. Она имеет характерную рыбообразную форму, поэтому перемещается с помощью продольных изгибов тела. Органами дыхания сначала служат наружные жабры, представляющие собой выросты кожи, позже прорываются жаберные щели, открывая внутренние жабры, а наружные жабры после этого редуцируются. Конечности на ранних этапах отсутствуют. У хвостатых амфибий весь личиночный период функционируют наружные жабры, а внутренние не развиваются.

В ходе развития личинки амфибий у нее перестраиваются внутренние системы: дыхательная, кровеносная, выделительная и пищеварительная . Постепенно развиваются конечности. Метаморфоз завершается формированием миниатюрной копии взрослой особи, у бесхвостых при этом редуцируется хвост.

Для амбистом характерна неотения, т. е. у них размножаются личинки, которые длительное время принимали за самостоятельный вид, поэтому у них есть свое название - аксолотль. Такая личинка имеет более крупные, чем взрослая особь, размеры. Другой интересной группой амфибий являются протеи, постоянно живущие в воде, которые в течение всей жизни сохраняют наружные жабры, т. е. сохраняют признаки личинки.

Мочевая кислота -- бесцветные кристаллы, плохо растворимы в воде, этаноле, диэтиловом эфире, растворимы в растворах щелочей, горячей серной кислоте и глицерине.

Мочевая кислота была открыта Карлом Шееле (1776) в составе мочевых камней и названа им каменной кислотой -- acide lithique, затем она была найдена им в моче. Название мочевой кислоты дано Фуркруа, её элементарный состав установлен Либихом.

Является двухосновной кислотой (pK1 = 5.75, pK2 = 10.3), образует кислые и средние соли -- ураты.

В водных растворах мочевая кислота существует в двух формах: лактамной (7,9-дигидро-1H-пурин-2,6,8(3H)-трион) и лактимной (2,6,8-тригидроксипурин) с преобладанием лактамной:

Легко алкилируется сначала по положению N-9, затем по N-3 и N-1, под действием POCl3 образует 2,6,8-трихлорпурин.

Азотной кислотой мочевая кислота окисляется до аллоксана, под действием перманганата калия в нейтральной и щелочной среде либо перекиси водорода из мочевой кислоты образуются сначала аллантоин, затем гидантоин и парабановая кислота.

Первым мочевую кислоту удалось синтезировать Горбачёвскому в 1882 году при нагревании гликоколя (амидоуксусной кислоты) с мочевиной до 200--230 °С.

NH2-CH2-COOH + 3CO(NH2)2 = C5H4N4O3+ 3NH3 + 2H2O

Однако такая реакция протекает весьма сложно, и выход продукта ничтожен. Синтез мочевой кислоты возможен при взаимодействии хлоруксусной и трихлормолочной кислот с мочевиной. Наиболее ясным по механизму является синтез Беренда и Роозена (1888 г.), при котором изодиалуровая кислота конденсируется с мочевиной. Мочевую кислоту можно выделить из гуано, где её содержится до 25 %. Для этого гуано необходимо нагреть с серной кислотой (1 ч), затем разбавить водой (12-15 ч), отфильтровать, растворить в слабом растворе едкого калия, отфильтровать, осадить соляной кислотой.

Метод синтеза заключается в конденсации мочевины с цианоуксусным эфиром и дальнейшей изомеризации продукта в урамил (аминобарбитуровую кислоту), дальнейшей конденсации урамила с изоцианатами, изотиоцианатами или цианатом калия.

У человека и приматов -- конечный продукт обмена пуринов образующийся в результате ферментативного окисления ксантина под действием ксантиноксидазы; у остальных млекопитающих мочевая кислота превращается в аллантоин. Небольшие количества мочевой кислоты содержатся в тканях (мозг, печень, кровь), а также в моче и поте млекопитающих и человека. При некоторых нарушениях обмена веществ происходит накопление мочевой кислоты и её кислых солей (уратов) в организме (камни в почках и мочевом пузыре, подагрические отложения, гиперурикемия). У птиц, ряда пресмыкающихся и большинства наземных насекомых мочевая кислота -- конечный продукт не только пуринового, но и белкового обмена. Система биосинтеза мочевой кислоты (а не мочевины, как у большинства позвоночных) в качестве механизма связывания в организме более токсичного продукта азотистого обмена -- аммиака -- развилась у этих животных в связи с характерным для них ограниченным водным балансом (мочевая кислота выводится из организма с минимальным количеством воды или даже в твёрдом виде). Высохшие экскременты птиц (гуано) содержат до 25 % мочевой кислоты. Обнаружена она и в ряде растений. Повышенное содержание мочевой кислоты в организме (крови) человека -- гиперурикемия. При гиперурикемии возможны точечные (похожи на укусы комара) проявления аллергии. Отложения кристаллов урата натрия (соль мочевой кислоты) в суставах называется подагрой.

Мочевая кислота -- исходный продукт для промышленного синтеза кофеина. Синтез мурексида.

Мочевая кислота - это конечный продукт метаболизма пуринов, дальше пурины не распадаются.

Пурины необходимы организму для синтеза нуклеиновых кислот - ДНК и РНК, энергетических молекул АТФ и коферментов.

Источники мочевой кислоты:

• -- из пуринов пищи
• -- из распавшихся клеток организма - в результате естественной старости или заболевания
• -- мочевую кислоту могут синтезировать практически все клетки человеческого тела

Каждый день с продуктами питания (печень, мясо, рыба рис, горох) человек потребляет пурины. В клетках печени и слизистой оболочки кишечника присутствует фермент - ксантиноксидаза, превращающий пурины в мочевую кислоту. Не смотря на то, что мочевая кислота является конечным продуктом обмена, ее нельзя назвать «лишней» в организме. Она необходима для защиты клеток от кислых радикалов, поскольку умеет их связывать.

Общий «запас» мочевой кислоты в организме - 1 грамм, каждый день выделяется 1,5 грамма, из которых 40% пищевого происхождения.

Выведение мочевой кислоты на 75-80% обеспечивают почки, оставшиеся 20-25% -- желудочно-кишечный тракт, где ее частично потребляют кишечные бактерии.

Соли мочевой кислоты называются уратами, являя собой союз мочевой кислоты с натрием (90%) или калием (10%). Мочевая кислота мало растворима в воде, а организм на 60% состоит из воды.

Ураты выпадают в осадок при закислении среды и снижении температуры. Именно поэтому главными болевыми точками при подагре -- болезни высокого уровня мочевой кислоты -- являются отдаленные суставы (большой палец ноги), «косточки» на стопах, уши, локти. Начало болей провоцируется охлаждением.

Повышение кислотности внутренней среды организма бывает и у спортсменов и при сахаром диабете при лактатацидозе, что диктует необходимость контроля мочевой кислоты.

Уровень мочевой кислоты определяют в крови и моче. В поту ее концентрация совсем ничтожна и анализировать общедоступными методиками ее невозможно.

Усиленное образование мочевой кислоты непосредственно в почках бывает при злоупотреблении алкоголем и в печени - как результат обмена некоторых сахаров.

Мочевая кислота в крови - урикемия, а в моче - урикозурия. Повышение мочевой кислоты в крови - гиперурикемия, снижение - гипоурикемия.

По уровню мочевой кислоты в крови диагноз подагры не ставят, нужны симптомы и изменения на рентген-снимках. Если мочевой кислоты в крови больше нормы, а симптомов нет - ставится диагноз «Безсимптомная гиперурикемия». Но, без анализа мочевой кислоты в крови диагноз подагры нельзя считать полностью правомочным.

Нормы мочевой кислоты в крови (в мкмоль/л)

новорожденные -140-340

дети до 15 лет -- 140-340

мужчины до 65 лет -- 220-420

женщины до 65 лет -- 40-340

после 65 лет - до 500

Форма выведения белкового азота - в виде аммиака, мочевины или же мочевой кислоты - тесно связана с условиями жизни цветного и наличием воды (табл. 10.4). Аммиак весьма токсичен даже в очень малых концентрациях, поэтому он должен быстро

удаляться либо путем выведения во внешнюю среду, либо путем превращения в менее токсичные вещества (мочевину или мочевую кислоту).

У большинства водных беспозвоночных конечным продуктом белкового обмена является аммиак. Благодаря его легкой растворимости и небольшому молекулярному весу он диффундирует чрезвычайно быстро. Значительная его часть может быть выделена через любую поверхность, соприкасающуюся с водой, - не обязательно через почку. У костистых рыб большая часть азота выводится в форме аммиака через жабры. У карпа и золотой рыбки жабры выделяют в 6-10 раз больше азота, чем почки, и только 10% его составляет мочевина; остальные 90% выводятся в виде аммиака (Smith, 1929).

МОЧЕВИНА

Мочевина легко растворима в воде и обладает довольно малой токсичностью. Синтез мочевины у высших животных был изучен знаменитым биохимиком Гансом Кребсом - тем самым ученым, по имени которого был назван цикл окислительного энергетического обмена (цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса),

При синтезе мочевины аммиак и двуокись углерода, конденсируясь с фосфатом, образуют карбамоилфосфат, который затем используется для синтеза цитруллина из орнитина, как показано на рис. 10.13. После этого добавляется еще одна молекула аммиака из аспарагиновой кислоты, и это ведет к образованию аминокислоты аргинина. В присутствии фермента аргиназы аргинин распадается на мочевину и орнитин. Из орнитина синтезируется новая молекула цитруллина, и весь цикл повторяется; поэтому весь этот путь превращений называют орнитиновым циклом синтеза мочевины. Наличие аргиназы у животного говорит о его способности вырабатывать мочевину и часто указывает на то, что мочевина является у него главным азотистым экскретом. Но это необязательно так, поскольку возможно наличие аргиназы и при: отсутствии всего цикла.

МОЧЕВИНА У ПОЗВОНОЧНЫХ

Позвоночные животные, выделяющие главным образом мочевину и обладающие для ее синтеза ферментами орнитинового цикла, представлены на рис. 10.14. Некоторое количество мочевины выделяют костистые рыбы, а у пластиножаберных, амфибий и млекопитающих это главный азотистый экскрет. У пластиножаберных (акул и скатов), а также у крабоядной лягушки и целаканта Latimeria мочевина задерживается в организме, играет

важную роль в саморегуляции и поэтому является ценным продуктом обмена. У пластиножаберных мочевина фильтруется в почечном клубочке, но ввиду ее значения для осморегуляции она не должна теряться с мочой; поэтому она возвращается в результате активной реабсорбции в канальцах. У амфибий дело обстоит иначе.

Мочевина фильтруется, и, кроме того, значительное количество ее добавляется к моче путем активной секреции в канальцах. Таким образом, и у пластиножаберных, и у амфибий имеет место активный канальцевый транспорт мочевины, но он идет у этих групп в разных направлениях. Очевидно, насосные механизмы здесь метаболически не идентичны, поскольку опыты с рядом близких друг к другу производных мочевины дают в обеих группаx животных различные результаты (табл. 10.5). Это превосходный пример того, как одна и та же физиологическая функция возникает в двух группах независимо, причем для достижения одной и той же цели (в данном случае для активного транспорта мочевины) не обязательно используются одинаковые механизмы.

У крабоядной лягушки, которая тоже сохраняет мочевину для осморегуляции, активной реабсорбции этого вещества в канальцах

не обнаружено (Schmidt-Nielsen, Lee, 1962). Моча образуется у нее медленно, и почечные канальцы весьма проницаемы для мочевины. Поэтому мочевина диффундирует из канальцевой жидкости

Рис. 10.14. Выделение азота на разных этапах филогенеза позвоночных. Линиям" окружены группы животных, которые выделяют соответственно аммиак, мочевину и мочевую кислоту в качестве основного экскрета. (В. Schmidt-Nielsen, 3972.)

обратно в кровь и оказывается в моче приблизительно в той же концентрации, что и в крови. Таким образом, лишь небольшие количества ее теряются с мочой.

Если у обычных лягушек происходит активная канальцевая секреция мочевины, то почему крабоядная лягушка не использует

Таблица 10.5

Мочевина активно транспортируется почечным канальцем акулы (активная реабсорбция) и лягушки (активная секреция). Но с тремя другими близкими веществами результаты получаются у этих двух видов животных совершенно различными. Это говорит о том, что клеточный механизм транспорта в их почках различен. (В. Schmidt-Nielsen, Rabinovitz, 1964)

такой насос, попросту поменяв его направление на обратное? На этот вопрос ответить нелегко, но, по-видимому, направление активного транспорта - консервативная физиологическая функция, изменить которую непросто. Как мы уже видели, и в коже лягушки, и в почке млекопитающего сохраняется направление активного транспорта хлористого натрия извне внутрь организма. Но в почке млекопитающего направленный внутрь обратный транспорт NaCl из канальцевой жидкости в организм используется в умножающей противоточной системе таким образом, что конечным результатом тем не менее оказывается концентрированная моча.

Обычное представление о выделении мочевины почкой млекопитающего состоит в том, что мочевина фильтруется в клубочке, а затем пассивно проходит по канальцам, хотя некоторая ее доля благодаря высокой способности к диффузии пассивно диффундирует обратно в кровь. Имеются, однако; убедительные доказательства того, что мочевина служит важным элементом умножающей противоточной системы и что способ выделения мочевины является существенным элементом функции почки у млекопитающих.

МОЧЕВИНА И МЕТАМОРФОЗ У АМФИБИЙ

Головастики лягушек и жаб выделяют главным образом аммиак; взрослые животные выделяют мочевину. У лягушки (Rana temporaria), жабы (Bufo bufo), тритона (Triturus uulgaris) и других амфибий при метаморфозе происходит четкий переход от выделения аммиака к экскреции мочевины. Однако южноафриканская шпорцевая лягушка (Xenopus), которая и во взрослом состоянии остается в воде, продолжает выделять аммиак и на этой: :тадии (табл. 10.6).

Переход к выделению мочевины во время метаморфоза у полуназемных амфибий связан; с заметным повышением активности всех ферментов орнитинового цикла в печени (Brown et al., 1959).

Таблица 10.6

Выделение аммиака у наземной жабы Bufo bufo и у полностью водной бесхвостой амфибии Xenopus laevis. Цифры указывают выделение свободного аммиака в процентах от общего количества выделяемых аммиака и мочевины на разных стадиях развития. (Munro, 1953 )

Интересно, что особи водной амфибии Xenopus, извлеченные:на несколько недель из воды, накапливают в крови и тканях мочевину. Накопление мочевины можно вызвать, поместив животных в 0,9%-ный раствор NaCl. Когда взрослых особей содержали вне воды, но в сыром мху (чтобы избежать обезвоживания), концентрация мочевины в крови увеличивалась в 10-.20 раз и достигала почти 100 ммоль/л. После возвращения животных в воду избыточная мочевина выделялась (Balinsky et al, 1961).

У группы особей Xenopus, которые в естественных условиях переживали летнюю засуху в иле около высохшего пруда, концентрация мочевины также была повышена в 15-20 раз. Среди ферментов, участвующих в синтезе мочевины, количество карбамоилфосфатсинтетазы, ответственной за первый этап синтеза (см. рис. 10.13), возросло приблизительно в шесть раз, но активность остальных ферментов цикла не изменилась. Возможно, что синтез карбамоилфосфата является этапом, лимитирующим скорость синтеза мочевины, и увеличение количества этого фермента, вероятно, удерживает аммиак плазмы на низком уровне, когда животные находятся вне воды (Balinsky et al., 1967).

МОЧЕВИНА У ДВОЯКОДЫШАЩИХ РЫБ

У африканской двоякодышащей рыбы Protopterus происходят совершенно такие же изменения, как у амфибий. В обычных условиях, когда такая рыба живет в воде, она выделяет много аммиака

(и некоторое количество мочевины), но когда в период засухи она находится в коконе в засохшем иле, то все азотистые отходы превращаются у нее в мочевину, которая накапливается в крови, где ее концентрация к концу трехлетнего пребывания рыбы в коконе может достигать 3% (500 ммоль/л) (Smith, 1959).

В печени африканской двоякодышащей рыбы обнаружены все пять ферментов орнитинового цикла (Janssens, Cohen, 1966). Уровни двух ферментов, лимитирующих скорость синтеза мочевины, сходны у этой рыбы и у головастика лягушки Rana catesbeiaпа и значительно ниже уровней, найденных у взрослых лягушек. Это согласуется с фактом преимущественного выделения аммиака двоякодышащей рыбой, когда она находится в воде. Однако было вычислено, что того количества ферментов орнитинового цикла, которое содержится в печени двоякодышащей рыбы, не находящейся в спячке, достаточно, чтобы обеспечить накопление мочевины, фактически наблюдаемое во время спячки (Forster, Goldstein, 1966).

У австралийской двоякодышащей рыбы Neoceratodus концентрации ферментов орнитинового цикла невелики, что согласуется с образом жизни этой рыбы: она пользуется легким только как: добавочным органом дыхания и может лишь недолго выживать на воздухе (о дыхании двоякодышащих рыб см. гл. 2). Синтез мочевины в срезах печени австралийской двоякодышащей рыбы идет в сто раз медленнее, чем у африканской. Это опять-таки согласуется с чисто водным образом жизни первой из них (Goldstein et al., 1967).

МОЧЕВАЯ КИСЛОТА

Выделение мочевой кислоты преобладает у насекомых, наземных улиток, большинства рептилий и у птиц. Все это - типично наземные животные, и образование у них мочевой кислоты можно рассматривать как эффективное приспособление, сберегающее воду при жизни на суше. Поскольку мочевая кислота и ее соли очень плохо растворимы в воде (растворимость ее составляет около 6 мг на 1 л воды), реабсорбция воды из мочи ведет к выпадению мочевой кислоты и ее солей в осадок.

МОЧЕВАЯ КИСЛОТА У ПТИЦ И НАСЕКОМЫХ

Полутвердая белая часть птичьего помета представляет собой мочу и состоит главным образом из мочевой кислоты; для выведения азотистых экскретов птицы расходуют очень мало воды, некоторых насекомых уменьшение потерь воды с мочой зашло так далеко, что они вообще не выделяют мочевую кислоту, а откладывают ее в разных частях организма, главным образом в

жировом теле. Поэтому для удаления конечных азотистых продуктов таким формам вода совсем не нужна (Kilby, 1963).

Было высказано предположение, что использование мочевой кислоты в качестве главного экскрета дает птицам еще одно преимущество. Поскольку для образования мочи им нужно мало воды, выделение мочевой кислоты, согласно этому предположению, уменьшает вес тела у летающих птиц. Но это соображение не убедительно, так как птицы, имеющие доступ к воде (как пресноводные, так и морские), часто выделяют большие количества жидкой мочи.

КЛЕЙДОИЧЕСКОЕ ЯЙЦО

Джозеф Нидхем предположил, что разница между теми позвоночными, которые вырабатывают мочевину (млекопитающие и амфибии), и теми, которые продуцируют мочевую кислоту (рептилии и птицы), связана прежде всего со способом размножения. Яйцо амфибии развивается в воде, а эмбрион млекопитающего - в жидкой среде в матке, где отходы метаболизма попадают в кровь матери. С другой стороны, эмбриональное развитие рептилий и птиц происходит в замкнутом, так называемом клейдоическом яйце, которое обменивается с внешней средой только газами, а все экскреты остаются внутри скорлупы. В клейдоическом яйце запас воды очень невелик, а аммиак, разумеется, слишком токсичен, чтобы эмбрион мог выносить его присутствие в больших количествах. Если бы вырабатывалась мочевина, она оставалась бы в яйце и накапливалась в растворенном состоянии. Между тем мочевая кислота может выпадать в осадок и тем самым по существу элиминироваться; это и происходит, когда она откладывается в виде кристаллов в аллантоисе, который, таким образом, служит эмбриональным мочевым пузырем.

МОЧЕВАЯ КИСЛОТА У РЕПТИЛИЙ

Ящерицы и змеи выделяют главным образом мочевую кислоту; многие черепахи выделяют смесь мочевой кислоты и мочевины, а крокодилы - главным образом аммиак (Cragg et al., 1961). Это соответствует общему представлению, что способ экскреции азота тесно связан с количеством доступной воды в окружающей среде.

Крокодилы и аллигаторы выделяют аммиак в моче, где главным катионом является NH4+, а главным анионом - НСО 3 - (Со-ulson et al., 1950; Goulson, Hernandez, 1955). Возможно, что присутствие в моче указанных ионов помогает этим пресноводным

животным лучше удерживать ионы Na + и С1 - , потеря которых с калом, кстати, тоже очень невелика.

Вряд ли можно сомневаться в тесной связи между средой обитания черепах и выделением ими азота. В табл. 10.7 приведен состав проб мочи от восьми видов черепах, полученных из Лондонского зоопарка. У видов с наиболее выраженным водным образом жизни выделяются значительные количества аммиака и мочевины и только следы мочевой кислоты; у наиболее сухопутных форм больше половины азота выводится в виде мочевой кислоты.

Таблица 10.7

Доля азота в моче различных черепах (в процентах от всего выделяемого азота). Формы, в наибольшей степени связанные с водой, почти не выделяют мочевой кислоты, но это вещество доминирует у наземных видов из засушливых областей. Moyle, 1949 )

Сведения о том, выделяют ли черепахи главным образом мочевину или же мочевую кислоту, противоречивы. Дело в том, что различаются не только виды, но и внутри одного вида одни особи могут выделять преимущественно мочевую кислоту, другие - преимущественно мочевину, третьи - смесь обоих веществ Khalil, Haggag, 1955). Даже одна и та же особь может с течением времени перейти от одного соединения к другому. Некоторое

количество выпавшей в осадок мочевой кислоты задерживается в клоаке, а жидкая часть мочи выводится наружу; это делает ненадежным определение образующейся мочевой кислоты путем анализа одной или нескольких проб мочи: при неполном опорожнении клоаки могут получиться совсем низкие цифры, а при такой ее эвакуации, когда выходит осадок, накопившийся за некоторое время, мочевой кислоты окажется слишком много.

У черепахи Testudo mauritanica переход от мочевины к мочевой кислоте и обратно находится, по-видимому, в прямой зависимости от температуры и содержания воды в организме. Выделение мочевой кислоты возрастает при неблагоприятном водном балансе, но механизм, управляющий этим сдвигом биохимической активности, неясен.

В главе 9 мы уже упоминали, что африканская лягушка Chiromantis xerampelina теряет воду через кожу очень медленно, примерно с той же скоростью, что и рептилии. Она сходна с рептилиями и тем, что выделяет в основном мочевую кислоту, а не мочевину, как это обычно свойственно взрослым амфибиям. Эта сенсационный факт, так как он противоречит общепринятому представлению о выделении азота у амфибий. Точность этого сообщения не вызывает сомнений, так как мочевую кислоту определяли в моче Chiromantis специфичным для этого вещества ферментативным методом, и было установлено, что она составляет до 60-75% сухого веса мочи (Loveridge, 1970).

Южноафриканская лягушка Phyllotnedusa sauvagii в этом отношении тоже сходна с рептилиями. Потеря воды через кожу составляет у нее величину того же порядка, что и у рептилий с их сухими покровами, а моча содержит много полутвердого осадка урата (Shoemaker et al., 1972). В форме урата у Phyllomedusa выделяется 80% общего азота, и повышенное потребление воды не изменяет интенсивности образования урата. Этот вид продолжает выделять главным образом мочевую кислоту даже при избытке воды. Когда лягушка нуждается в сохранении воды, экскреция мочевой кислоты (вместо мочевины) приобретает очень большое значение. Вычислено, что если бы экскреторным продуктом у этой лягушки была мочевина, то для образования мочи ей потребовалось бы около 60 мл воды в день на 1 кг веса тела. А между тем, благодаря тому что P. sauvagii выделяет мочевую кислоту, она теряет с мочой всего лишь 3,8 мл воды в день на 1 кг веса тела (Shoemaker, McClanahan, 1975).

АММИАК И ПОЧЕЧНАЯ ФУНКЦИЯ

Из всего сказанного выше может создаться впечатление, что аммиак выделяют главным образом водные животные, но это не совсем верно. Аммиак в норме содержится и в моче наземных животных, где он служит для регуляции рН мочи. Если моча становится кислой из-за выделения кислых продуктов обмена, для нейтрализации добавляется аммиак.

Избыток кислоты обычно образуется при белковом обмене, так как конечным продуктом окисления серусодержащей аминокислоты цистеина является серная кислота. Чем кислее моча, тем больше добавляется аммиака. Аммиак, используемый для нейтрализации кислой мочи, образуется в почках из аминокислоты глутамина. Почки содержат глутаминазу, и она имеется здесь специально для выработки аммиака. Поэтому аммиак в моче млекопитающего прямо не связан с тем аммиаком, который образуется в печени при дезаминировании аминокислот, и в этом смысле его не следует рассматривать как нормальный конечный продукт белкового обмена.

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ И ВЫДЕЛЕНИЕ АЗОТА

Нуклеиновые кислоты содержат две группы азотистых соединений: пурины (аденин и гуанин) и пиримидины (цитозин и тимин). У некоторых животных пурины выделяются в виде мочевой кислоты (которая и сама является пурином); у других животных пуриновая структура расщепляется до ряда промежуточных соединений или до аммиака, причем любое из этих веществ может выводиться из организма.

Метаболическое расщепление пуринов и выделение его конечных продуктов изучены не так тщательно, как обмен белкового 13ота. Важнейшие данные приведены в табл. 10.8. У птиц, наземных рептилий и насекомых пурины расщепляются до мочевой кислоты и последняя выводится из организма. Это те животные, у которых из аминного азота синтезируется мочевая кислота; очевидно, что для животного было бы бессмысленно синтезировать мочевую кислоту и в то же время обладать механизмами ее разложения. Поэтому нельзя ожидать дальнейшего распада пуринов у тех животных, у которых мочевая кислота - конечный продукт белкового обмена.

Среди млекопитающих человек, высшие обезьяны и далматский дог составляют особую группу: они выделяют мочевую кислоту, тогда как остальные млекопитающие выделяют аллантоин. Аллантоин образуется из мочевой кислоты путем одного превращения в присутствии фермента уриказы. У человека и высших обезьян нет этого фермента. Из-за своей малой растворимости мочевая кислота иногда откладывается в организме человека, вызывая припухлость суставов и очень мучительное заболевание -

Таблица 10.8

Азотистые конечные продукты пуринового обмена у разных животных. (Keilin, 1959)

подагру. Если бы у человека сохранился фермент уриказа, подагры не существовало бы.

Хотя далматский дог выделяет гораздо больше мочевой кислоты, чем другие собаки, это не следствие какого-то дефекта метаболизма. Печень всякой собаки содержит уриказу и вырабатывает некоторое количество аллантоина. Но у далматского дога имеется почечный дефект, препятствующий канальцевой реабсорбции мочевой кислоты (которая происходит у других млекопитающих, в том числе у человека); поэтому у дога мочевая кислота теряется с мочой быстрее, чем перерабатывается печенью в аллантоин (Yu et al., I960). Немало данных говорит о том, что мочевая кислота у далматского дога не только фильтруется в клубочке, но и экскретируется путем активного транспорта в канальцах (Keilin, 1959).

Пурины аденин и гуанин сходны по своей структуре с мочевой кислотой: они содержат одно шестичленное кольцо и одно пятичленное. Но пиримидины (цитозин и тимин) представляют собой одиночные шестичленные кольца, содержащие два атома азота. У высших позвоночных пиримидины расщепляются путем разрыва этого кольца с образованием одной молекулы аммиака и одной молекулы β-аминокислоты. Последняя метаболизируется затем по обычной схеме дезаминирования.

Самая поразительная черта обмена нуклеиновых кислот состоит в том, что "высшие" животные, перечисленные в начале табл. 10.8, полностью лишены ферментов, нужных для расщепления

пуринов. Среди "низших" животных мы находим все большее усложнение биохимических и ферментных систем, осуществляющих дальнейшее расщепление пуринов, так что самые "низшие" формы обладают наиболее полным ферментным аппаратом.

ДРУГИЕ АЗОТИСТЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

У пауков главным экскретом является гуанин. По-видимому, он синтезируется из аминного азота, хотя весь путь его образования неизвестен. Некоторые пауки, в том числе птицеядные тарантулы, после приема пищи выделяют более 90% всего азота в форме гуанина (Peschen, 1939). У обыкновенного садового паука Epeira diadema идентификация гуанина была подтверждена весьма специфическим ферментативным методом (Vajropala, 1935).

Гуанин довольно часто встречается и у разнообразных других животных. Например, серебристый блеск рыбьей чешуи обусловлен отложением кристаллов гуанина. Садовая улитка Helix выделяет гуанин, но лишь в пределах около 20% общего количества экскретируемых пуринов, а остальные 80% составляет мочевая кислота. Возможно, что эта фракция - продукт обмена нуклеиновых кислот, а мочевая кислота образуется в результате белкового обмена.

Аминокислоты не занимают важного места среди продуктов азотистого обмена, но в небольших количествах они содержатся в моче многих животных. Казалось бы, животному выгоднее дезаминировать аминокислоту, выделять аммиак обычным путем и использовать образующуюся органическую кислоту в энергетическом обмене. Но поскольку аминокислоты играют лишь незначительную роль в выделении азота, этот вопрос не будет здесь обсуждаться.

ТЕОРИЯ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

Обычно считали, что выделение азота у развивающегося куриного эмбриона изменяется во времени и проходит через ряд пиков: вначале основным продуктом является аммиак, затем мочевина и, наконец, мочевая кислота. Предполагалось, что такое развитие рекапитулирует этапы эволюции, которая у птиц заканчивается выделением мочевой кислоты. Как сообщалось, образование аммиака у куриного зародыша достигает максимума через 4 дня, мочевины - через 9 дней и мочевой кислоты - через 11 дней после начала инкубации (Baldwin, 1949).

Более новые работы говорят о том, что выделение азота у куриного эмбриона резко отличается от этой ранее описанной картины (Clark, Fischer, 1957). Все три главных экскреторных продукта- аммиак, мочевина и мочевая кислота - образуются и присутствуют с самого начала эмбрионального развития. К концу

периода инкубации мочевой кислоты становится намного больше, чем остальных двух продуктов. Однако количество мочевины и аммиака продолжает расти на протяжении всей инкубации, и ко времени вылупления оба вещества содержатся примерно в одинаковых количествах. К концу инкубации количество выделяемого азота достигает 40 мг, из которых 23% делятся поровну между мочевиной и аммиаком, а остальное представлено мочевой кислотой (рис. 10.15).

В чем причина расхождения в полученных результатах? Прежние данные могли быть менее точными из-за более примитивных методов анализа, но этим вряд ли можно объяснить наблюдавшиеся отдельные пики. Главная причина состоит просто в том, что результаты выражались в количествах каждого экскреторного продукта на единицу веса зародыша. А поскольку зародыш непрерывно и чем дальше, тем быстрее увеличивается в размерах,

то при делении количества каждого вещества на вес эмбриона создается искусственный пик.

На самом деле все три экскреторных продукта присутствуют с самого начала и на протяжении эмбрионального развития их становится постепенно все больше, но после 10-го дня инкубации количество аммиака возрастает незначительно. Мочевина, вырабатываемая зародышем, синтезируется не из азота аминокислот в цикле орнитина, а в результате воздействия аргиназы на аргинин (Eakin, Fisher, 1958). Таким образом, ни образование аммиака, ни синтез мочевины в курином эмбрионе не подтверждают представление о том, что онтогенез биохимических механизмов повторяет эволюционную историю выделения азота.

Мы рассмотрели разнообразные органы выделения и описали их общие особенности. Эти органы удаляют отходы метаболизма, помогают поддерживать нужные концентрации солей и других растворенных веществ и регулируют содержание воды в организме, тщательно сохраняя воду, если ее в организме мало, и выводя ее избыточные количества.

Убедительные данные показывают, однако, что это не всегда верно, Некоторые исследователи (например, Costa et al., 1968, 1974) сообщают об образовании газообразного азота у млекопитающих, получающих большие количества белка. Эти сведения должны изменить некоторые из наших представлений о белковом обмене и конечных азотистых продуктах.

По-гречески kleisto - замкнутый, от kleis - ключ.

Два описанных здесь вида лягушек обитают в сухих, полупустынных местностях. - Прим. ред.

Биосинтез мочевины

I. Цель изучения: знать конечные продукты обмена белков в организме, основные источники образования аммиака, пути его обезвреживания из организма.

II. Уметь количественно определять содержание мочевины по цветной реакции с диацетилмонооксимом в сыворотке крови; познакомиться с физико-химическими свойствами мочевины.

III. Исходный уровень знаний: качественные реакции на аммиак (неорганическая химия).

IV. Ответить на вопросы контрольных итоговых билетов по теме: «Распад простых белков. Метаболизм аминокислот, конечные продукты азотистого обмена».

1. Конечными продуктами распада азотсодержащих веществ являются углекислый газ, вода и аммиак, в отличие от углеводов и липидов. Источником аммиака в организме являются аминокислоты, азотистые основания, амины. Аммиак образуется в результате прямого и непрямого дезаминирования аминокислот, (основной источник) гидролитического дезаминирования азотистых оснований, инактивации биогенных аминов.

2. Аммиак токсичен и его действие проявляется в нескольких функциональных системах: а) легко проникая через мембраны (нарушая трансмембранный перенос Na + и К +) в митохондриях связывается с α-кетоглутаратом и другими кетокислотами (ЦТК), образуя аминокислоты; в этих процессах используются и восстановительные эквиваленты (NADH+H +).

б) при высоких концентрациях аммиака глутамат и аспартат образуют амиды, используя и АТФ нарушая все тот же ЦТК, являющийся главным энергетическим источником работы мозга. в) Накопление глутамата в мозге повышает осмотическое давление, что ведет к развитию отека. г) Повышение концентрации аммиака в крови (N – 0.4 – 0.7 мг/л) сдвигает рН в щелочную сторону, повышая сродство О 2 к гемоглобину, что вызывает гипоксию нервной ткани. д) Уменьшение концентрации α-кетоглутарата вызывает угнетение обмена аминокислот (синтеза нейромедиаторов), ускорение синтеза оксалоацетата из пирувата, что связано с повышенным использованием СО 2 .

3. Гипераммониемия прежде всего отрицательно действует на мозг и сопровождается тошнотой, головокружением, потерей сознания, отставанием умственного развития (при хронической форме).

4. Основной реакцией связывания аммиака во всех клетках является синтез глутамина под действием глутаминсинтетазы в митохондриях, где используется для этой цели АТФ. Глутамин облегченной диффузией поступает в кровь и транспортируется в кишечник и почки. В кишечнике под действием глутаминазы образуется глутамат, который трансаминируется с пируватом, превращая его в аланин, поглощаемый печенью; 5% аммиака удаляется через кишечник, остальные 90% выводятся почками.

5. В почках также идет гидролиз глутамина с образованием аммиака под действием глутаминазы, которая активируется ацидозом. В просвете канальцев аммиак нейтрализует кислые продукты обмена образуя аммонийные соли для выведения, одновременно сокращая потери К + и Na + . (N – 0,5г солей аммония в сутки).

6. Высокий уровень глутамина в крови обуславливает его использование во многих анаболических реакциях в качестве донора азота (синтез азотистых оснований и др.)

7. Наиболее значительные количества аммиака обезвреживаются в печени синтезом мочевины (86% азота в моче) в количестве ~25 г/сутки. Биосинтез мочевины – циклический процесс, где ключевым веществом является орнитин, присоединяющий карбомоил, образованный из NH 3 и CO 2 при активации 2АТФ. Образованный цитруллин в митохондриях транспортируется в цитозоль для введения второго атома азота из аспартата с образованием аргинина. Аргинин гидролизуется аргиназой и превращается снова в орнитин, а вторым продуктом гидролиза является мочевина, которая по сути дела в этом цикле образовалась из двух атомов азота (источники –NH 3 и аспартат) и одного атома углерода (из СО 2). Энергией обеспечивают 3АТФ (2-при образовании карбомолфосфата и 1 при образовании аргининосукцината).

8. Орнитиновый цикл тесно связан с ЦТК, т.к. аспартат образуется при трансаминировании ЩУК из ЦТК, а фумарат, оставшийся из аспартата после удаления NH 3 , возвращается в ЦТК и, при превращении его в ЩУК, образуются 3 АТФ, обеспечивающие биосинтез молекулы мочевины.

9. Наследственные нарушения орнитинового цикла (цитруллинемия, аргининосукцинатурия, гипераргининемия) ведут к гиперамминиемии и в тяжелых случаях могут привести к печеночной коме.

10. Норма мочевины в крови 2,5-8,3 ммоль/л. Понижение наблюдается при болезнях печени, повышение – результат почечной недостаточности.

Лабораторная работа

В зависимости от химической природы выделяемых азотистых веществ все живые организмы разделяются на три группы:

I . Аммонотелические организмы:

· выделяют в среду в качестве конечного продукта белкового обменааммиак (в виде иона NH 4 +) , диффундирующий через дыхательные полости, омываемые водой

· аммиак очень токсичен и его использование в качестве конечного продукта возможно только у организмов, получающих воду в неограниченном количестве (большинство водных беспозвоночных, много пресноводных и часть костистых морских рыб, личинки амфибий и проч.)

II . Уреотелические животные:

· главный конечный продукт белкового обмена - мочевина , образующаяся в печени из NH 3 (хрящевые рыбы, амфибии, млекопитающие, в том числе человек)

· мочевина менее токсична чем аммиак и требует небольшого количества воды для удаления из организма

III . Урикотелические животные:

· в качестве конечного продукта обмена аминокислот и белков выводят мочевую кислоту (практически не токсична и нерастворима в воде, не изменяет осмотических свойств среды)

· характерна для животных живущих в условиях острого дефицита влаги (птицы, ящерицы, змеи, насекомые, наземные моллюски)

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Сущность жизни

Живая материя качественно отличается от неживой огромной сложностью и высокой структурной и функциональной упорядоченностью.. Живая и неживая материя сходны на элементарном химическом уровне т е.. Химические соединения вещества клетки..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Мутационный процесс и резерв наследственной изменчивости
· В генофонде популяций происходит непрерывный мутационный процесс под действием мутагенных факторов · Чаще мутируют рецессивные аллели (кодируют менее устойчивую к действию мутагенных фа

Частота аллелей и генотипов (генетическая структура популяции)
Генетическая структура популяции - соотношение частот аллелей (А и а) и генотипов (АА, Аа, аа)в генофонде популяции Частота аллеля

Цитоплазматическая наследственность
· Имеются данные, необъснимые с точки зрения хромосомной теории наследственности А. Вейсмана и Т. Моргана (т. е. исключительно ядерной локализации генов) · Цитоплазма участвует в ре

Плазмогены митохондрий
· Одна миотохондрия содержит 4 - 5 кольцевых молекул ДНК длинной около 15 000 пар нуклеотидов · Содержит гены: - синтеза т РНК, р РНК и белков рибосом, некоторых ферментов аэро

Плазмиды
· Плазмиды - очень короткие, автономно реплицирующиеся кольцевые фрагменты молекулы ДНК бактерий, обеспечивающие нехромосомную передачу наследственной информации

Изменчивость
Изменчивость - общее свойство всех организмов приобретать структурно - функциональные отличия от своих предков.

Мутационная изменчивость
Мутации - качественные или количественные ДНК клеток организма, приводящие к изменениям их генетического аппарата (генотипа) · Мутационная теория созд

Причины мутаций
Мутагенные факторы (мутагены) - вещества и воздействия, способные индуцировать мутационный эффект (любые факторы внешней и внутренней среды, которые м

Частота мутаций
· Частота мутирования оьтдельных генов широко варьирут и зависит от состояния организма и этапа онтогенеза (обычно растёт с возрастом) . В среднем каждый ген мутирует один раз в 40 тысяч лет

Генные мутации (точковые, истинные)
Причина - изменение химической структуры гена (нарушение последовательности нуклеотидов в ДНК: * генные вставки пары или нескольких нуклеотидов

Хромосомные мутации (хромосомные перестройки, аберрации)
Причины- вызываются значительными изменениями в структуре хромосом (перераспределении наследственного материала хромосом) · Во всех случаях возникают в результате ра

Полиплоидия
Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом в клетке (гаплоидный набор хромосом -n повторяется не 2 раза, а множество раз - до 10 -1

Значение полиплоидии
1. Полиплоидия у растений характеризуется увеличением размеров клеток, вегетативных и генеративных органов - листье, стеблей, цветов, плодов, корнеплодов и проч. , у

Анеуплоидия (гетероплоидия)
Анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа отдельных хромосом не кратное гаплоидному набору (при этом одна или несколько хромосом из гомологичной пары норма

Соматические мутации
Соматические мутации - мутации, возникающие в соматических клетках организма · Различают генные, хромосомные и геномные соматические мутации

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
· Открыт Н. И. Вавиловым на основе изучения дикой и культурной флоры пяти континентов 5.Мутационный процесс у генетически близких видов и родов протекает параллельно, в р

Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость - изменчивость, возникающая в результате закономерной перекомбинации аллелей в генотипах потомков, вследствие полового размножения

Фенотипическая изменчивость (модификационная или ненаследственная)
Модификационная изменчивость - эволюционно закреплённые приспособительные реакции организма на изменение внешней среды без изменения генотипа

Значение модификационной изменчивости
1. большинство модификаций имеет приспособительное значение и способствует адаптации организма к изменению внешней среды 2. может вызывать негативные изменения -морфозы

Статистические закономерности модификационной изменчивости
· Модификации отдельного признака или свойства, измеряемые количественно, образуют непрерывный ряд (вариационный ряд) ; его нельзя построить по неизмеряемому признаку или признаку, суще

Вариационнвя кривая распределения модификаций в вариционном ряд
V - варианты признака Р - частота встречаемости вариантов признака Мо - мода, или наиболее

Различия в проявлении мутаций и модификаций
Мутационная (генотипическая) изменчивость Модификационная (фенотипическая) изменчивость 1. Связана с изменением гено - и кариотипа

Особенности человека как объекта генетических исследований
1. Невозможен целенапрвленный подбор родительских пар и экспериментальные браки (невозможность экспериментального скрещивания) 2. Медленная смена поколений, происходящая в среднем через

Методы изучения генетики человека
Генеалогический метод · В основе метода лежит составление и анализ родословных (введён в науку в конце XIX в. Ф. Гальтоном) ; суть метода состоит в прослеживании нас

Близнецовый метод
· Метод заключается в изучении закономерностей наследования признаков у одно - и двуяйцевых близнецов (частота рождения близнецов составляет один случай на 84 новорождённых)

Цитогенетический метод
· Заключается в визуальном изучении митотических метафазных хромосом под микроскопом · Основан на методе дифференциального окрашивания хромосом (Т. Касперсон,

Метод дерматоглифики
· Основан на изучении рельефа кожи на пальцах, ладонях и подошвенных поверхностях стоп (здесь имеются эпидермальные выступы -гребни,которые образуют сложные узоры) , этот признак наследуе

Популяционно - статистический метод
· Основан на статистической (математической) обработке данных о наследовании в больших группах населения (популяциях - группах, отличающихся по национальности, вероисповеданию, расам, профес

Метод гибридизации соматических клеток
· Основан на размножении соматических клеток органов и тканей вне организма в питательных стерильных средах (клетки чаще всего получают из кожи, костного мозга, крови, эмбрионов, опухолей) и

Метод моделирования
· Теоретическую основу биологического моделирования в генетике даёт закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова · Для моделирования определённы

Генетика и медицина (медицинская генетика)
· Изучает причины возникновения, диагностические признаки, возможности реабилитации и профилактики наследственных болезней человека (мониторинг генетических аномалий)

Хромосомные болезни
· Причиной является изменение числа (геномные мутации) или структуры хромосом (хромосомные мутации) кариотипа половых клеток родителей (аномалии могут возникать на разн

Полисомии по половым хромосомам
Трисомия - X (синдром Трипло X) ; Кариотип (47 , XXX) · Известны у женщин; частота синдрома 1: 700 (0,1 %) · Н

Наследственные болезни генных мутаций
· Причина - генные (точечные) мутации (изменение нуклеотидного состава гена - вставки, замены, выпадения, переносы одного или нескольких нуклеотидов; точное количество генов у человека неизв

Болезни, контролируемые генами, локализованными на X- илиY-хромосоме
Гемофилия - несвёртываемость крови Гипофосфатемия - потеря организмом фосфора и недостаток кальция, размягчение костей Мышечная дистрофия -нарушения структур

Генотипический уровень профилактики
1. Поиск и применение антимутагенных защитных веществ Антимутагены (протекторы) - соединения, нейтрализующие мутаген до его реакции с молекулой ДНК или снимающие её

Лечение наследственных болезней
1. Симптоматическое и патогенетическое- воздействие на симптомы болезни (генетический дефект сохраняется и передаётся потомству) n диетотер

Взаимодействие генов
Наследственность - совокупность генетических механизмов, обеспечивающих сохранение и предачу структурно-функциональной организации вида в ряду поколений от предков п

Взаимодействие аллельных генов (одной аллельной пары)
· Выделяют пять типов аллельных взаимодействий: 1. Полное доминирование 2. Неполное доминирование 3. Сверхдоминирование 4. Кодоминирова

Комплементарность
Комплементарность - явление взаимодействия нескольких неаллельных доминантных генов, приводящее к возникновению нового признака, отсутствующего у обоих родителей

Полимерия
Полимерия - взаимодействие неаллельных генов, при котором развитие одного признака происходит только под действием нескольких неаллельных доминантных генов (полиген

Плейотропия (множественное действие гена)
Плейотропия - явление влияния одного гена на развитие нескольких признаков · Причина плейотропного влияния гена в действии первичного продукта эт

Основы селекции
Селекция (лат. selektio – отбор) – наука и отрасль с.-х. производства, разрабатывающая теорию и методы создания новых и улучшения существующих сортов растений, пород животны

Одомашнивание как первый этап селекции
· Культурные растения и домашние животные произошли от диких предков; этот процесс называют одомашниванием или доместикацией · Движущая сила доместикации – иску

Центры происхождения и многообразия культурных растений (по Н. И. Вавилову)
Название центра Географическое положение Родина культурных растений

Искусственный отбор (подбор родительских пар)
· Известны два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный Массовый отбор –выделение, сохранение и использование для размножения организмов, обладающих

Гибридизация (скрещивание)
· Позволяет сочетать определённые наследственные признаки в одном организме, а также избавляться от нежелательных свойств · В селекции применяют различные системы скрещивания &n

Родственное скрещивание (инбридинг)
Инбридинг– скрещивание особей, имеющих близкую степень родства: брат – сестра, родители – потомство (у растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоо

Неродственное скрещивание (аутбридинг)
· При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации, находящиеся в гомозиготном состоянии переходят в гетерозиготное и не оказывают негативного влияния на жизнеспособность организма

Гетерозис
Гетерозис (гибридная сила) – явление резкого увеличения жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения при неродственном скрещивании (межпо

Индуцированный (искусственный) мутагенез
· Частота с спектр мутаций резко повышается при воздействии мутагенов (ионизирующих излучений, химических веществ, экстремальных условий внешней среды и т. д.) · Примене

Межлинейная гибридизация у растений
· Заключается в скрещивании чистых (инбредных) линий, полученных в результате длительного принудительного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений с целью получения максим

Вегетативное размножение соматических мутаций у растений
· Метод основан на выделении и отборе полезных соматических мутаций по хозяйственным признакам у лучших старых сортов (возможен только в селекции растений)

Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина
1. Систематически отдалённая гибридизация а) межвидовая: Вишня владимирская х черешня Винклера = вишня Краса севера (зимостойкость) б) межродовая

Полиплоидия
· Полиплоидия – явление кратного основному числу (n) увеличения числа хромосом в соматических клетках организма (механизм образования полиплоидов и

Клеточная инженерия
· Культивирование отдельных клеток или тканей на искусственных стерильных питательных средах, содержащих аминокислоты, гормоны, минеральные соли и другие питательные компоненты (

Хромосомная инженерия
· Метод основывается на возможности замены или добавлении новых отдельных хромосом у растений · Возможно уменьшение или увеличение числа хромосом в любой гомологичной паре – анеуплоидия

Селекция животных
· Имеет ряд особенностей по сравнению с селекцией растений, объективно затрудняющих её проведение 1. Характерно в основном только половое размножение (отсутствие вегетати

Одомашнивание
· Началось около 10 – 5 тыс. назад в эпоху неолита (ослабило действие стабилизирующего естественного отбора, что привело к увеличению наследственной изменчивости и повышению эффективности отбора

Скрещивание (гибридизация)
· Существуют два метода скрещивания: родственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг) · При подборе пары учитывают родословные каждого производителя (племенные книги, учи

Неродственно скрещивание (аутбридинг)
· Может быть внутрипородное и межпорордное, межвидовое или межродовое (систематически отдалённая гибридизация) · Сопровождается эффектом гетерозиса гибридов F1

Проверка племенных качеств производителей по потомству
· Существуют хозяйственные признаки, проявляющиеся только у самок (яйценоскость, молочность) · Самцы участвуют в формировани этих признаков у дочерей (необходимо проверять самцов на ц

Селекция микроорганизмов
· Микроорганизмы (прокариоты – бактерии, синезелёные водоросли; эукариоты – одноклеточные водоросли, грибы, простейшие) – широко используются в промышленности, сельском хозяйстве, медици

Этапы селекции микроорганизмов
I. Поиски природных штаммов, способных к синтезу необходимых человеку продуктов II.Выделение чистого природного штамма (происходит в процессе многократного пересеивания п

Задачи биотехноглгии
1. Получение кормового и пищевого белка из дешового природного сырья и отходов промышленности (основа решения продовольственной проблемы) 2. Получение достаточного количесства

Продукция микробиологического синтеза
q Кормовой и пищевой белок q Ферменты (широко применяются в пищевой, спиртовой, пивоваренной, винодельческой, мясной, рыбной, кожевенной, текстильной и др. пр

Этапы технологического процесса микробиологического синтеза
I этап – получение чистой культуры микроорганизмов, содержащей лишь организмы одного вида или штамма · Каждый вид хранится в отдельной пробирке и поступает на производство и

Генная (генетическая) инженерия
Генная инженерия – это область молекулярной биологии и биотехнологии, занимающаяся созданием и клонированием новых генетических структур (рекомбинантных ДНК) и организмов с заданными н

Стадии получение рекомбинантных (гибридных) молекул ДНК
1. Получение исходного генетического материала – гена, кодирующего интересующий белок(признак) · Необходимый ген может быть получен двумя способами: искусственный синтез или выд

Достижения генной инженерии
· Введение генов эукариот в бактерии используется для микробиологического синтеза биологически активных веществ, которые в природе синтезируются только клетками высших организмов · Синтез

Проблемы и перспективы генной инженерии
· Изучение молекулярных основ наследственных заболеваний и разработка новых методов их лечения, изыскание методов исправления повреждений отдельных генов · Повышение сопротивляемости орга

Хромосомная инженерия у растений
· Заключается в возможности биотехнологической замены отдельных хромосом в гаметах растений или добавления новых · В клетках каждого диплоидного организма имеются пары гомологичных хромосо

Метод культуры клеток и тканей
· Метод представляет собой выращивание отдельных клеток, кусочков тканей или органов вне организма в искусственных условиях на строго стерильных питательных средах с постоянными физико-химическими

Клониальное микроразмножение растений
· Культивирование клеток растений относительно несложно, среды просты и дёшевы, а культура клеток неприхотлива · Метод культуры клеток растений состоит в том, что отдельная клетка или т

Гибридизация соматических клеток (соматическая гибридизация) у растений
· Протопласты растительных клеток без жёстких клеточных стенок могут сливаться друг с другом, образуя гибридную клетку, обладающую признаками обоих родителей · Даёт возможность получать

Клеточная инженерия у животных
Метод гормональной суперовуляции и трансплантации эмбрионов · Выделение от лучших коров десятков яйцеклеток в год способом гормональной индуктивной полиовуляции (вызывается

Гибридизация соматических клеток у животных
· Соматические клетки содержат весь объём генетической информации · Соматические клетки для культивирования и последующей гибридизации у человека получают из кожи, ко

Получение моноклониальных антител
· В ответ на введение антигена (бактерии, вирусы, эритроциты и др.) органимизм продуцирует с помощью В – лимфоцитов специфические антитела, которые представляют собой белки, называемые имм

Экологическая биотехнология
· Очистка воды путё создания очистных сооружений, работающих с использованием биологических методов q Окисление сточных вод на биологических фильтрах q Утилизация органических и

Биоэнергетика
Биоэнергетика – направление биотехнологии, связанное с получением энергии из биомассы при помощи микроорганизмов · Одним из эффективных методов получения энергии из биом

Биоконверсия
Биоконверсия – это превращение веществ, образовавшихся в результате обмена веществ, в структурно родственные соединения под действием микроорганизмов · Целью биоконверсии я

Инженерная энзимология
Инженерная энзимология – область биотехнологии, использующая ферменты в производстве заданных веществ · Центральным методом инженерной энзимологии является иммобилиза

Биогеотехнология
Биогеотехнология – использование геохимической деятельности микроорганизмов в горнодобывающей промышленности (рудной, нефтяной, угольной) · С помощью микроо

Границы биосферы
· Определяются комплексом факторов; к общим условиям существования живых организмов относятся: 1. наличие жидкой воды 2. наличие ряда биогенных элементов (макро- и микроэлемент

Свойства живого вещества
1. Содержат огромный запас энергии, способной производить работу 2. Скорость протекания химических реакции в живом веществе в миллионы раз быстрее обычных благодаря участию ферментов

Функции живого вещества
· Выполнятся живой материей в процессе осуществления жизнедеятельности и биохимических превращений веществ в реакциях метаболизма 1. Энергетическая – трансформация и усвоение живым

Биомасса суши
· Континентальная часть биосферы – суша занимает 29% (148 млн км2) · Неоднородность суши выражается наличием широтной зональности и высотной зональностью

Биомасса почвы
· Почва – смесь разложившихся органических и выветренных минеральных веществ; минеральный состав почвы включает кремнезём (до 50%) , глинозём (до 25%) , оксид железа, магния, калия, фосфора

Биомасса Мирового океана
· Площадь Мирового океана (гидросфера Земли) занимает 72,2% всей поверхности Земли · Вода обладает особыми свойствами, важными для жизни организмов – высокую теплоёмкость и теплопроводн

Биологический (биотический, биогенный, биогеохимический цикл) круговорот веществ
Биотический круговорот веществ – непрерывное, планетарное, относительно циклическое, неравномерное во времени и пространстве закономерное распределение веществ

Биогеохимические циклы отдельных химических элементов
· Биогенные элементы циркулируют в биосфере, т. е. совершают замкнутые биогеохимичесик циклы, которые функционируют под действием биологических (жизнедеятельность) и геологичес

Круговорот азота
· Источник N2 – молекулярный, газообразный, атмосферный азот (не усваивается большинством живых организмов, т. к. химически инертен; растения способны усваивать лишь связанный с ки

Круговорот углерода
· Главный источник углерода – углекислый газ атмосферы и воды · Круговорот углерода осуществляется благодаря процессам фотосинтеза и клеточного дыхания · Круговорот начинается с ф

Круговорот воды
· Осуществляется за счёт солнечной энергии · Регулируется со стороны живых организмов: 1. поглощение и испарение растениями 2. фотолиз в процессе фотосинтеза (разложени

Круговорот серы
· Сера- биогенный элемент живой материи; содержится в белках в составе аминокислот (до 2,5%) , входит в состав витаминов, гликозидов, коферментов, имеется в растительных эфирных маслах

Поток энергии в биосфере
· Источник энергии в биосфере – непрерывное электромагнитное излучение солнца и радиоактивная энергия q 42% солнечной энергии отражается от облаков, атмосферой пыли и поверхности Земли в

Возникновение и эволюция биосферы
· Живая материя, а вместе с ней и биосфера появилась на Земле вследствие возникновения жизни в процессе химической эволюции около 3,5 млрд лет назад, приведшей к образованию органических веществ

Ноосфера
Ноосфера (букв. сфера разума) – высшая стадия развития биосферы, связанная с возникновением и и становлением в ней цивилизованного человечества, когда его разум

Признаки современной ноосферы
1. Возрастающее количество извлекаемых материалов литосферы – рост разработок месторождений полезных ископаемых (сейчас оно превышает 100млрд тонн в год) 2. Массовое потр

Влияние человека на биосферу
· Современное состояние ноосферы характеризуется всё возрастающей перспективой экологического кризиса, многие аспекты которой уже проявляются в полной мере, создавая реальную угрозу сущест

Производство энергии
q Строительство ГЭС и создание водохранилищ вызывает затопление больших территорий и переселение людей, поднятие уровня грунтовых вод, эрозию и заболачивание почвы, оползни, потерю пахотных зем

Производство пищи. Истощение и загрязнение почвы, сокращение площади плодородных почв
q Пахотные земли занимают 10% поверхности Земли (1,2 млрд. га) q Причина – чрезмерная эксплуатация, несовершенство с\х производства: водная и ветровая эрозия и образование оврагов, в

Сокращение природного биологического разнообразия
q Хозяйственная деятельность человека в природе сопровождается изменением численности видов животных и растений, вымиранию целых таксонов, снижению разнообразия живого q В настоящее врем

Кислотные осадки
q Увеличение кислотности дождей, снега, туманов вследствие выброса в атмосферу окислов серы и азота от горения топлива q Кислые осадки снижают урожай, губят естественную растительность

Пути решения экологических проблем
· Человек в дальнейшем будет эксплуатировать ресурсы биосферы во всё более возрастающих масштабах, поскольку эта эксплуатация – непременное и главное условие самого существования ч

Рациональное потребление и управление природными ресурсами
q Максимально полное и комплексное извлечение из месторождений всех полезных ископаемых (из-за несовершенства технологии добычи из месторождений нефти извлекается лишь 30-50% запасов q Рек

Экологическая стратегия развития сельского хозяйства
q Стратегическое направление - повышение урожайности для обеспечения продовольствием растущего населения без увеличения посевных площадей q Повышение урожайности с\х культур без негативны

Свойства живой материи
1. Единство элементарного химического состава (98% приходится на углерод, водород, кислород и азот) 2. Единство биохимического состава – все живые органи

Гипотезы происхождения жизни на Земле
· Существую две альтернативные концепции о возможности происхождения жизни на Земле: q абиогенез – возникновение живых организмов из веществ неорганической природы

Стадии развития Земли (химические предпосылки возникновения жизни)
1. Звездная стадия истории Земли q Геологическая история Земли началась более 6 морд. лет назад, когда Земля представляла собой раскалённый свыше 1000

Возникновение процесса самовоспроизведения молекул (биогенного матричного синтеза биополимеров)
1. Произошло вследствие взаимодействия коацерватов с нуклеиновыми кислотами 2. Все необходимые компоненты процесса биогенного матричного синтеза: - ферменты - белки - пр

Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
Социально-экономические предпосылки 1. В первой половине XIX в. Англия стала одной из самых развитых в хозяйственном отношении стран мира с высоким уровне

· Изложены в книге Ч. Дарвина « О происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь » , которая вышла

Изменчивость
Обоснование изменяемости видов · Для обоснования положения об изменчивости живых существ Ч. Дарвин воспользовался распространёнными

Коррелятивная (соотносительная) изменчивость
· Изменение структуры или функции одной части организма обуславливает согласованное изменение другой или других, поскольку организм - целостная система, отдельные части которой тесно связаны межд

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина
1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда и никем не были созданы, а возникли естественным путём 2. Возникнув естественным путём, виды медленно и постепенно

Развитие представлений о виде
· Аристотель- пользовался понятием вида при описании животных, которое не имело научного содержания и использовалось как логическое понятие · Д. Рэй

Критерии вида (признаки идентификации видовой принадлежности)
· Значение критериев вида в науке и практике – определение видовой принадлежности особей (видовая идентификация) I. Морфологический – сходство морфологических наследс

Виды популяций
1. Панмиктические - состоят из особей, размножающихся половым путём, перекрёстно оплодотворяющихся. 2. Клониальные- из особей, размножающихся только бе

Мутационный процесс
· Спонтанные изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно на протяжении всего периода существования жизни под действием мут

Изоляция
Изоляция - прекращение потока генов из популяции в популяцию (ограничение обмена генетической информацией между популяциями) · Значение изоляции как фа

Первичная изоляция
· Не связана прямо с действием естественного отбора, является следствием внешних факторов · Приводит к резкому снижению или прекращению миграции особей из других попул

Экологическая изоляция
· Возникает на основе экологических отличий существования разных популяций (разные популяции занимают различные экологические ниши) v Например, форели озера Севан р

Вторичная изоляция (биологическая, репродуктивная)
· Имеет решающее значение в формировании репродуктивной изоляции · Возникает вследствие внутривидовых различий организмов · Возникла в результате эволюции · Имеет два изо

Миграции
Миграции - перемещение особей (семян, пыльцы, спор) и свойственных им аллелей между популяциями, ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах · Общее с

Популяционные волны
Популяционные волны (« волны жизни ») - периодические и непериодические резкие колебания численности особей популяции под действием естественных причин (С. С.

Значение популяционных волн
1. Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций (случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 р

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы)
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) - случайное ненаправленное, не обусловленное действием естественного отбора, изменение частот аллелей и генотипов в м

Результат дрейфа генов (для малых популяций)
1. Обуславливает утрату (р =0) или фиксацию (р=1) аллелей в гомозоготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью - гомозиготизация особей

Естественный отбор - направляющий фактор эволюции
Естественный отбор – процесс преимущественного (селективного, выборочного) выживания и размножения наиболее приспособленных особей и не выживания или не размножения

Борьба за существование Формы естественного отбора
Движущий отбор (Описан Ч. Дарвином, современное учение развито Д. Симпсоном, англ.) Движущий отбор - отбор в

Стабилизирующий отбор
· Теорию стабилизирующего отбора разработал русский акад. И. И. Шмаьгаузен (1946) Стабилизирующиё отбор - отбор, действующий в стабильных

Другие формы естественного отбора
Индивидуальный отбор -избирательное выживание и размножение отдельных особей, обладающих преимуществом в борьбе за существование и элиминация других

Основные особенности естественного и искусственного отбора
Естественный отбор Искусственный отбор 1. Возник с возникновением жизни на Земле (около 3млрд лет назад) 1. Возник в не

Общие признаки естественного и искусственного отбора
1. Исходный (элементарный) материал - индивидуальные признаки организма (наследственные изменения - мутации) 2. Осуществляются по фенотипу 3. Элементарная структура - популяци

Борьба за существование - важнейший фактор эволюции
Борьба за существование - комплекс взаимоотношений организма с абиотическими (физические условия жизни) и биотическими (отношения с другими живыми организмами) фак

Интенсивность размножения
v Одна особь аскариды производит в сутки 200 тыс. яиц; серая крыса даёт 5 помётов в год по 8 крысят, которые становятся половозрелыми в трёхмесячном возрасте; потомство одной дафнии за лето дост

Межвидовая борьба за существование
· Происходит между особями популяций разных видов · Менее острая, чем внутривидовая, но её напряжённость увеличивается, если разные виды занимают сходные экологические ниши и обладают с

Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами окружающей среды
· Наблюдается во всех случаях, когда особи популяции оказываются в экстремальных физических условиях (излишнее тепло, засуха, суровая зима, избыточная влажность, неплодородные почвы, суровые

Основные открытия в области биологии после создания СТЭ
1. Открытие иерархических структур ДНК и белка, в том числе вторичной структуры ДНК - двойной спирали и её нуклеопротеидной природы 2. Расшифровка генетического кода (его триплетнос

Признаки органов эндокринной системы
1. Обладают относительно небольшими размерами (доли или несколько грамм) 2. Анатомически не связаны между собой 3. Синтезируют гормоны 4. Имеют обильную сеть кровеносны

Характеристика (признаки) гормонов
1. Образуются в железах внутренней секреции (нейрогормоны могут синтезироваться в нейросекреторных клетках) 2. Высокая биологическая активность – способность быстро и сильно изменять инт

Химическая природа гормонов
1. Пептиды и простые белки (инсулин, соматотропин, тропные гормоны аденогипофиза, кальцитонин, глюкагон, вазопрессин, окситоцин, гормоны гипоталамуса) 2. Сложные белки – тиреотропин, лют

Гормоны средней (промежуточной) доли
Меланотропный гормон(меланотропин) – обмен пигментов (меланина) в покровных тканях Гормоны задней доли (нейрогипофиза) – окситрцин, вазопрессин

Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин)
В состав гормонов щитовидной железы непременно входит йод и амнокислота тирозин (ежедневно в составе гормонов выделяется 0,3 мг. йода, следовательно человек должен ежедневно с пищей и водой получа

Гипофункция щитовидной железы (гипотериоз)
Причиной гипотерозов является хронический дефицит йода в пище и воде Недостаток секреции гормонов компенсируется за счёт разрастания ткани железы и значительное увеличение её объёма

Гормоны коркового слоя (минералкортикоиды, глюкокортикоиды, половые гормоны)
Корковый слой образован из эпителиальной ткани и состоит из трёх зон: клубочковой, пучковой и сетчатой, имеющих разную морфологию и функции. Гормоны относится к стероидам – кортикостероиды

Гормоны мозгового слоя надпочечников (адреналин, норадреналин)
- Мозговой слой состоит из особых хромаффинных клеток, окрашивающихся в жёлтый цвет, (эти же клетки расположены в аорте, месте разветвления сонной артерии и в симпатических узлах; все они составл

Гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, соматостатин)
Инсулин (секретируется бета-клетками(инсулоцитами), является простейшим белком) Функции: 1. Регуляция углеводного обмена (единственный сахаропониж

Тестостерон
Функции: 1. Развитие вторичных половых признаков (пропорции тела, мускулатура, рост бороды, волос на теле, психические особенности мужчины и др.) 2. Рост и развитие органов размножения

Яичники
1. Парные органы (размеры около 4 см. , масса 6-8 гр.), расположенные в малом тазу, по обеим сторонам матки 2. Состоят из большого числа (300 -400 тыс.) т. н. фолликулов – структу

Эстрадиол
Функции: 1. Развитие женских половых органов: яйцеводов, матки, влагалища, молочных желёз 2.Формирование вторичных половых признаков женского пола (телосложение, фигура, отложение жира, в

Железы внутренней секреции (эндокринная система) и их гормоны
Эндокринные железы Гормоны Функции Гипофиз: - передняя доля: аденогипофиз - средняя доля - задня

Рефлекс. Рефлекторная дуга
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение (изменение) внешней и внутренней среды, осуществляющуюся с участием нервной системы (основная форма деятельнос

Механизм обратной связи
· Рефлекторная дуга не заканчивается ответной реакцие организма на раздражение (работой эффектора). Все ткани и органы имеют собственные рецепторы и афферентные нервные пути, подходящие к чувствите

Спинной мозг
1. Наиболее древний отдел ЦНС позвоночных (впервые появляется у головохордовых – ланцетника) 2. В процессе эмбриогенеза развивается из нервной трубки 3. Располагается в костном

Скелетно-моторные рефлексы
1. Коленный рефлекс (центр локализуется в поясничном сегменте); рудиментарный рефлекс от животных предков 2. Ахиллов рефлекс (в поясничном сегменте) 3. Подошвенный рефлекс (с

Проводниковая функция
· Спинной мозг имеет двустороннюю связь с головным мозгом (стволовой частью и корой полушарий); через спинной мозг головной мозг связан с рецепторами и исполнительными органами тела · Св

Головной мозг
· Головной и спинной мозг развиваются у эмбриона из наружного зародышевого листка - эктодермы · Располагается в полости мозгового черепа · Покрыт (как и спинной мозг) тремя обол

Продолговатый мозг
2. В процессе эмбриогенеза развивается из пятого мозгового пузыря нервной трубки зародыша 3. Является продолжением спинного мозга (нижней границей между ними является место выхода корешко

Рефлекторная функция
1. Защитные рефлексы: кашель, чихание, мигание, рвота, слёзоотделение 2. Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желёз, моторика и перистальтика

Средний мозг
1. В процессе эмбриогенеза из третьего мозгового пузыря нервной трубки зародыша 2. Покрыт белым веществом, серое вещество – внутри в виде ядер 3. Имеет следующие структурные компо

Функции среднего мозга (рефлекторная и проводниковая)
I. Рефлекторная функция(все рефлексы врождённые, безусловные) 1. Регуляция мышечного тонуса при движении, ходьбе, стоянии 2. Ориентировочный рефлекс

Таламус (зрительные бугры)
· Представляет собой парные скопления серого вещества (40 пар ядер), покрытые слоем белого вещества, внутри – III желудочек и ретикулярная формация · Все ядра таламуса афферентные, чувств

Функции гипоталамуса
1. Высший центр нервной регуляции сердечно-сосудистой системы, проницаемость кровеносных сосудов 2. Центр терморегуляции 3. Регуляция водно-солевого баланса орган

Функции мозжечка
· Мозжечёк соединён со всеми отделами ЦНС; рецепторами кожи, проприорецептрами вестибулярного и двигательного аппарата, подкоркой и корой больших полушарий · Функции мозжечка исследуют пут

Конечный мозг (большой мозг, большие полушария переднего мозга)
1. В процессе эмбриогенеза развивается из первого мозгового пузыря нервной трубки зародыша 2. Состоит из двух полушарий (правого и левого), разделённых глубокой продольной щелью и соединён

Кора больших полушарий (плащ)
1. У млекопитающих и человека поверхность коры складчатая, покрытая извилинами и бороздами, обеспечивающими увеличение площади поверхности (у человека составляет около 2200 см2

Функции коры больших полушарий
Методы изучения: 1. Электрическое раздражение отдельных участков (метод «вживления» электродов в зоны мозга) 3. 2. Удаление (экстирпация) отдельных участк

Сенсорные зоны(области) коры больших полушарий
· Представляют из себя центральные (корковые) отделы анализаторов, к ним подходят чувствительные (афферентные) импульсы от соответствующих рецепторов · Занимают небольшую часть кор

Функции ассоциативных зон
1. Связь между различными зонами коры (сенсорными и моторными) 2. Объединение (интеграция) всей чувствительной информации, поступающей в кору с памятью и эмоциями 3. Решающее з

Особенности вегетативной нервной системы
1. Разделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический (каждый из них имеет центральную и переферическую части) 2. Не имеет собственных афферентных (

Особенности отделов вегетативной нервной системы
Симпатический отдел Парасимпатический отдел 1. Центральные ганглии расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинн

Функции вегетативной нервной системы
· Большинство органов тела иннервирует как симпатическая, так и парасимпатическая системы (двойная иннервация) · Оба отдела оказывают на органы три рода действий – сосудодвигательное,

Влияние симпатического и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
Симпатический отдел Парасимпатический отдел 1. Учащает ритм, увеличивает силу сердечных сокращений 2. Расширяет коронарные сосуды се

Высшая нервная деятельность человека
Психические механизмы отражения: Психические механизмы проектирования будущего - ощуще

Особенности (признаки) безусловных и условных рефлексов
Безусловные рефлексы Условные рефлексы 1. Врожденные видовые реакции организма (передаются по наследству) – генетически детерм

Методика выработки (образования) условных рефлексов
· Разработана И. П. Павловым на собаках при изучении слюноотделения при действии световых или звуковых раздражений, запахов, прикосновений и т. д. (проток слюнной железы выводился наружу через разр

Условия выработки условных рефлексов
1. Индифферентный раздражитель должен предшествовать безусловному (опережающее действие) 2. Средняя сила индифферентного раздражителя (при малой и большой силе рефлекс может не образовать

Значение условных рефлексов
1. Лежат в основе обучения, получения физических и психических навыков 2. Тонкое приспособление вегетативных, соматических и психических реакций к условиям с

Индукционное (внешнее) торможение
o Развивается при действии постороннего, неожиданного, сильного раздражителя из внешней или внутренней среды v Сильный голод, переполненный мочевой пузырь, боль или половое возбуждение тор

Угасательное условное торможение
· Развивается при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным v Если условный раздражитель повторять через короткие промежутки времени без подкреплениея его бе

Взаимоотношене возбуждения и торможения в коре больших полушарий
Иррадиация - распространение процессов возбуждения или торможения из очага их возникновения на другие области коры · Примером иррадиации процесса возбуж

Причины возникновения сна
· Существуют несколько гипотез и теорий причин возникновения сна: Химическая гипотеза – причиной сна является отравления клеток мозга токсичными продуктами жизнедеятельности, образ

Быстрый (парадоксальный) сон
· Наступает после периода медленного сна и продолжается 10 -15 мин; затем опять сменяется медленным сном; повторяется в течение ночи 4-5 раз · Характеризуется быстрыми

Особенности высшей нервной деятельности человека
(отличия от ВНД животных) · Каналы получения информации о факторах внешней и внутренней среды называются сигнальными системами · Выделяют первую и вторую сигнальные систем

Особенности высшей нервная деятельность человека и животных
Животное Человек 1. Получение информации о факторах среды только с помощью первой сигнальной системы (анализаторов) 2. Конкретное

Память, как компонент высшей нервной деятельности
Память – совокупность психических прцессов, обеспечивающих сохранение, закрепление и воспроизведение предыдущего индивидуального опыта v Основные прцессы памяти

Анализаторы
· Всю информацию о внешней и внутренней среде организма, необходимую для взаимодействие с ней человек получает с помощью органов чувств (сенсорных систем, анализаторов) v Понятие об анали

Строение и функции анализаторов
· Каждый анализатор состоит из трёх анатомически и функционально связанных отделов: переферического, проводникового и центрального · Повреждение одной из частей анализатора

Значение анализаторов
1. Информация организму о состоянии и изменении внешней и внутренней среды 2. Возникновение ощущений и формирование на их основе понятий и представлений об окружающем мире,т. е.

Сосудистая оболочка (средняя)
· Находится под склерой, богата кровеносными сосудами, состоит из трёх частей: переднюю – радужку, среднюю – ресничное тело и заднюю – собственно сосудистую

Особенности фоторецепторных клеток сетчатки
Палочки Колбочки 1. Количество 130 млн. 2. Зрительный пигмент– родопсин(зрительный пурпур) 3. Максимальное количество на п

Хрусталик
· Расположен позади зрачка, имеет форму двояковыпуклой линзы диаметром около 9 мм, абсолютно прозрачен и эластичен. Покрыт прозрачной капсулой, к которой прикрепляются цинновы связки ресничного тел

Функционирование глаза
· Зрительная рецепция начинается с фотохимических реакций, начинающихся в палочках и колбочках сетчатки и заключающихся в распаде зрительных пигментов под действием квантов света. Именно это

Гигиена зрения
1. Профилактика травм (защитные очки на производстве с травмирующими объектами – пыль, химические вещества, стружки, осколки и т.д.) 2. Защита глаз от слишком яркого света – солнце, эле

Наружное ухо
· Представлении ушной раковиной и наружным слуховым проходом · Ушная раковина – свободно выступающая на поверхности головы

Среднее ухо (барабанная полость)
· Лежит внутри пирамиды височной кости · Заполнено воздухом и сообщается с носоглоткой через трубку, длиной 3,5 см. и диаметром 2 мм – евстахиеву трубу Функция евстахиев

Внутреннее ухо
· Расплагается в пирамиде височной кости · Включает костный лабиринт, представляющий собой сложно устроенные каналы · Внутри костног

Восприятие звуковых колебаний
· Ушная раковина улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые от неё предаются по системе рычагов слуховых косточек (

Гигиена слуха
1. Профилактика травм органов слуха 2. Защита органов слуха от чрезмерной силы или продолжительности звуковых раздражений – т. н. «шумового загрязнения», особенно в условиях шумного произв

Биосферный
1. Представлен клеточными органоидами 2. Биологические мезосистемы 3. Возможны мутации 4. Гистологический метод исследования 5. Начало метаболизма 6. Об

« Строение эукариотической клетки » 9. Органоид клетки, содержащие ДНК 10. Имеет поры 11. Выполняет в клетке компартаментальную функцию 12. Функ

Клеточный центр
Проверочный тематический цифровой диктант по теме « Метаболизм клетки » 1. Осуществляется в цитоплазме клетки 2. Требует специфических фермен

Тематический цифровой программированный диктант
по теме « Энергетический обмен » 1. Осуществляются реакции гидролиза 2. Конечные продукты – СО2 и Н2 О 3. Конечный продукт – ПВК 4. НАД восстана

Кислородный этап
Тематический цифровой программированный диктант по теме « Фотосинтез » 1. Осуществляется фотолиз воды 2. Происходит восстановление

« Метаболизм клетки:Энергетический обмен. Фотосинтез. Биосинтез белка» 1. Осуществляется у автотрофов 52. Осуществляется транскрипция 2. Связан с функционировани

Основные признаки царств эукариот
Царство Растений Царство Животных 1. Имеют три подцарства: – низшие растения (настоящие водоросли) – красные водоросли

Особенности видов искусственного отбора в селекции
Массовый отбор Индивидуальный отбор 1. К размножению допускаются множество особей с наиболее выраженными хозя

Общие признаки массового и индивидуального отбора
1. Осуществляется человеком при искусственном отборе 2. К дальнейшему размножению допускаются толко особи с наиболее выраженным желаемым признаком 3. Может быть многократным