Какую функцию выполняет паренхима. Ткани основной паренхимы

Ткань — это устойчивый комплекс клеток, имеющих общее происхождение и сходное строение и выполняющих одинаковые функции.

Виды растительных тканей: основные, образовательные, механические, проводящие, покровные, выделительные.

Простые ткани — ткани, состоящие из одного вида клеток и выполняющие только основные функции (пример: ткани листа, молодого корня).

Сложные ткани — ткани, состоящие из различных по строению клеток, выполняющих, наряду с основными, некоторые дополнительные.функции (пример: клетки ксилемы выполняют проводящую и опорную функции).

Основная ткань (паренхима)

♦Основная ткань (паренхима) — это ткань растений, обеспечивающая многообразные функции (см. ниже) и образованная крупными живыми клетками, среди которых располагаются различные специализированные ткани.

■ Продольные и поперечные размеры клеток паренхимы отличаются не более чем в два раза.

■ Основные функции паренхимы: фотосинтезирующая (ассимилирующая), запасающая, воздухоносная и др.

❖ Виды основной ткани: хлоренхима, запасающая паренхима, аэренхима, водоносная паренхима.

Хлоренхима (хлорофиллоносная, или ассимиляционная паренхима) — ткань растений, в клетках которой в большом количестве содержатся хлоропласты. Состоит из тонкостенных клеток; выполняет функцию фотосинтеза и образуется в зеленых листьях и приповерхностных слоях стеблей растений.

Запасающая паренхима — ткань, в клетках которой откладываются в твердом или растворенном виде запасные питательные вещества (крахмал, сахара, белки), впоследствии использующиеся растением в процессе его жизнедеятельности.

Аэренхима (или воздухоносная паренхима) — воздухоносная ткань растений, образованная клетками разной формы и имеющая хорошо развитые межклетники, по которым циркулируют газы; способствует снабжению растения кислородом или углекислым газом.

■ Аэренхима развивается в разных органах болотных и водных высших растений (кувшинок и др.) и обеспечивает у них нормальный газообмен в условиях пониженной аэрации.

Водоносная паренхима — особая ткань растений, образованная крупными клетками паренхимы, имеющими тонкие стенки и лишенными хлоропластов, в вакуолях которых содержатся слизистые вещества, удерживающие воду; способствует снабжению клеток растения водой.

■ Водоносная паренхима характерна для высших растений засушливых районов (кактусов, агав, алоэ и др.) и солончаков и обеспечивает у них нормальное водоснабжение в условиях длительного отсутствия влаги.

Образовательные ткани (меристемы)

❖ Образовательная ткань , или меристема , состоит из активно делящихся клеток с интенсивным обменом веществ и обеспечивает рост растения в течение всей его жизни за счет постоянного деления и образования новых клеток.

Особенности клеток образовательной ткани: клетки не дифференцированы, многогранны, плотно прилегают друг к другу, имеют тонкие стенки, крупное, расположенное в центре ядро, густую цитоплазму и небольшие вакуоли; могут делиться в разных направлениях. Одна часть клеток меристем постепенно дифференцируется, превращаясь в клетки различных постоянных тканей растения и формируя его тело, другая их часть задерживается на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения.

❖ Виды меристем:
■ верхушечные (находятся на кончиках корней и верхушках стеблей);
■ вставочные (находятся у оснований цветоносных побегов и междоузлий однодольных растений);
■ боковые — камбий и др. (находятся внутри стеблей и корней);
■ раневые (формируются в любом органе растения, где возникло повреждение).
Камбий — боковая образовательная ткань, за счет деления клеток которой происходит вторичное утолщение (рост в толщину) стеблей и корней голосеменных и двудольных растений.

Механические ткани

❖ Механические ткани — ткани, придающие прочность растению и образованные клетками, имеющими сильно утолщенные и одре-весневевшие оболочки и тесно примыкающими друг к другу.

■ Механические ткани образуют каркас растения, который заполняется мягкими и тонкостенными клетками остальных тканей. Виды механической ткани: колленхима и склеренхима.

❖ Колленхима образована живыми паренхимными клетками с неравномерно утолщенными, легко растягивающимися оболочками, не препятствующими росту клеток, что способствует укреплению молодых растущих органов растения.

■ Колленхима располагается под эпидермисом молодого стебля и черешков листьев и окаймляет жилки в листьях двудольных.

❖ Склеренхима образована вытянутыми (прозенхимными) толстостенными клетками с отмершим на ранних стадиях содержимым и равномерно утолщенными, одревесневшими, прочными оболочками.

■ Склеренхима образует каркас наземных растений и их вегетативных органов. Типы склеренхимных клеток: волокна и склереиды.

Волокна — это длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (примеры: лубяные и древесинные волокна).

Склереиды представляют собой округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками.

■ Из склереид образуются семенная кожура, скорлупа орехов, косточки (вишни, сливы, персика и др.) и т.п.

Проводящие ткани

Проводящие ткани — это ткани, обеспечивающие передвижение воды и питательных веществ по растению.

Виды проводящих тканей:
— ксилема обеспечивает восходящий ток;
— флоэма обеспечивает нисходящий ток;

❖ Ксилема — сложная проводящая ткань растений, выполняющая проводящую (обеспечивает транспорт воды и минеральных веществ от корней к листьям) и механическую функции. В состав ксилемы входят трахеиды или сосуды , паренхимные клетки и клетки механической ткани.

Трахеиды — отдельные вытянутые мертвые (одревесневшие) клетки с утолщенными оболочками и скошенными концами, имеющими поры, через которые вода и растворенные в ней вещества проникают из одной трахеиды в другую. Имеются у голосеменных, папоротников, хвощей и плаунов.

Сосуды — сплошные длинные полые трубки, образованные из мертвых клеток, между которыми разрушены поперечные перегородки. Имеются только у покрытосеменных растений. По сосудам вода с растворенными в ней минеральными солями перемещается от корней к другим органам растения.

❖ Флоэма — сложная (комплексная) проводящая ткань высших растений, состоящая из собственно проводящих элементов ситовидных клеток и клеток-спутниц , а также клеток механической и основной ткани.

■ Основная функция флоэмы — транспорт органических продуктов фотосинтеза от листьев к другим органам (нисходящий ток).

Ситовидные трубки — ряд расположенных друг за другом в флоэме и проходящих по всей длине растения вытянутых живых клеток (члеников), в которых отсутствуют ядра, цитоплазма прилегает к стенкам клеток в виде тонкого слоя, а поперечные перегородки имеют сквозные округлые отверстия (наподобие сита), через которые растворы органических веществ проникают из одной клетки в другую.

Клетки-спутницы — типичные по строению растительные клетки, залегающие рядом с ситовидными трубками и способствующие передвижению по ним органических веществ. У голосеменных клетки-спутницы отсутствуют.

■ Ксилема и флоэма тесно взаимодействуют друг с другом и обычно образуют в органах растения особые тканевые комплексы — проводящие пучки .

Древесина — вторичная ксилема; ежегодно нарастающий и составляющий основную часть ствола дерева комплекс проводящей (сосуды), механической (древесные волокна) и основной тканей, расположенных внутрь от камбия.

■ Древесина является опорой стебля дерева и служит для проведения воды и минеральных солей от его корней к листьям.

Покровные ткани

❖ Покровные ткани — ткани, покрывающие тело растения снаружи и защищающие его от неблагоприятных внешних воздействий.

■ Виды покровной ткани: эпидерма, пробка, корка, риюдерма .

❖ Кора — совокупность тканей многолетних растений, расположенных в их стеблях и корнях снаружи от камбия.

■ Кора состоит из эпидермы, пробки, лубяных волокон (механической ткани коры) и ситовидных трубок (которые выполняют проводящую функцию).

❖ Эпидерма — покровная ткань, кожица, состоящая из одного слоя плотно расположенных клеток, имеющих утолщенные наружные стенки. Снаружи клетки эпидермиса покрыты кутикулой и — нередко — многочисленными волосками и восковым налетом, защищающими растение от излишних потерь воды.

■ Эпидермой покрыты однолетние стебли и листья растений.

Кутикула — особая пленка, состоящая из жироподобных веществ, вырабатываемых клетками эпидермиса.

Устьице — своеобразный клапан в эпидермисе, представляющий собой щелевидное отверстие, ограниченное с обеих сторон двумя клетками бобовидной формы (их называют замыкающими), которые могут изменять свою форму и тем самым регулировать ширину устьичного отверстия.

■ Функции устьиц: осуществление газообмена между растительным организмом и внешней средой и испарение воды растением (транспирация ).

Пробка (перидерма ) — вторичная покровная ткань у стеблей и корней многолетних двудольных и голосеменных растений, со временем заменяющая эпидерму и состоящая из нескольких слоев отмерших клеток.

■ Пробка образуется из боковой образовательной ткани — пробкового камбия . Оболочки клеток этой ткани содержат особое вещество суберин, не пропускающее воду и воздух, вследствие чего клетки постепенно отмирают и заполняются воздухом, предохраняя растения от неблагоприятных воздействий среды.

■ Газообмен и испарение воды через пробку обеспечивается за счет образования в ней чечевичек — разрывов, заполненных рыхло расположенными клетками и имеющих вид небольших бугорков.

Корка — наружный слой коры, формирующийся в течение многих лет защитный слой тканей на стеблях и корнях древесных растений, образующийся в результате ежегодного наращивания отдельных слоев пробки.

Луб — вторичная флоэма древесных растений, внутренний слой их коры, представляющий собой комплекс проводящей (ситовидные трубки), механической (лубяные волокна) и основной (лубяная паренхима) тканей, расположенных кнаружи от камбия.

■ Функция луба — проведение растворов органических веществ (углеводов) от листьев к корням.

Лубяные волокна — механическая ткань стебля растения, представляющая собой клетки с разрушенным содержимым и одревесневевшими клеточными стенками.

❖ Ризодерма (эпиблема ) — первичная покровная ткань корня, формирующаяся вблизи конуса нарастания и несущая корневые волоски.

■ Функция ризодермы — активное поглощение веществ из почвенного раствора.

Выделительные ткани

Выделительные , или секреторные , ткани — ткани, образованные тонкостенными живыми клетками, выделяющими различные (в зависимости от выполняемой функции) секреты, и выполняющие выделительные (выделение гормонов — регуляторов роста растения, пигментов, дубильных веществ, ингибиторов или стимуляторов роста соседних растений и т.д.), защитные (фитонциды, смолы) и некоторые иные (нектарники и др.) функции.

Типы выделительных тканей: млечники, выделительные клетки, нектарники, железистые клетки, смоляные ходы и др.

Млечники — ткани, состоящие из живых многоядерных клеток, расположенных во флоэме и содержащих млечный сок (латекс); защищают от повреждений и поедания животными (примеры: мак, молочай, одуванчик).

Выделительные клетки — мертвые клетки, содержащие ядовитые вещества; защищают от поедания животными (примеры: чай, лавр, лекарственные растения).

Смоляные ходы — это группы мертвых клеток, заполненных смолой (живицей); сосредоточены во внутренней части стеблей хвойных растений; защищают растения от насекомых-вредите-лей.

Нектарники состоят из клеток, выделяющих нектар — раствор углеводов, привлекающий насекомых. Имеются в цветках растений, опыляемых насекомыми.

Железистые клетки — живые клетки, заполненные жидким секретом, состоящим из исключенным из газообмена веществ, и выделяющие газообразные, жидкие, твердые вещества во внешнюю среду. Находятся на поверхности некоторых листьев, стеблей (герань) и защищают растения от чрезмерного испарения и поедания животными.

Основные ткани составляют основную массу тела растения. Они состоят из живых, относительно мало специализированных клеток, чаще паренхимной формы, поэтому их часто называют паренхимными тканями , или паренхимой . В зависимости от выполняемой функции, различают несколько типов основных тканей.

Ассимиляционная ткань (хлорофиллоносная паренхима, хлоренхима) выполняет функцию фотосинтеза. Она располагается в основном в листьях и стеблях травянистых растений сразу за эпидермой. Клетки живые, тонкостенные, чаще паренхимной формы. 70-80% объема протопласта составляют хлоропласты. Характерно наличие межклетников, которые облегчают газообмен ( рис. 3.2).

Рис. 3.2. Поперечный срез листа красавки : 1 – клетки ассимиляционной ткани; 2 – клетки, заполненные кристаллическим песком кальция оксалата.

Запасающая паренхима служит местом отложения питательных веществ (крахмала, белков, жирных масел). Запасные питательные вещества могут откладываться в живых клетках любой ткани, но особенно ярко эта функция проявляется у специализированных запасающих тканей, хорошо развитых в семенах, корнях, подземных побегах (рис. 3.3.А ). Состоят запасающие ткани из живых тонкостенных клеток, чаще паренхимной формы.

Разновидностью запасающей ткани является водоносная паренхима, выполняющая функцию запасания воды. Она состоит из крупных живых тонкостенных клеток, как правило, паренхимной формы. Вода запасается в вакуолях за счет большого содержания слизей, обладающих высокой водоудерживающей способностью. Водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях суккулентов (кактусы, агавы, алоэ), у многих растений солончаков (солерос, анабазис, саксаул), в листьях многих злаков. Много воды содержится в запасающих тканях луковиц и клубней.

Воздухоносная паренхима (аэренхима) выполняет функцию вентиляции, снабжая ткани и органы кислородом. Она хорошо развита в погруженных органах водных и болотных растений (кувшинка, кубышка, аир, вахта). Аэренхима состоит из живых клеток различной формы и крупных межклетников (рис. 3.3.Б ).

Рис. 3.3. Запасающая паренхима клубня картофеля (A ) и аэренхима стебля рдеста (Б): 1 – межклетник.

Механическая паренхима занимает промежуточное положение между основными и механическими тканями. Это живые паренхимные клетки со слегка утолщенной одревесневшей клеточной стенкой.

Неспециализированная паренхима (основная паренхима, неспецифическая паренхима) представляет собой живую паренхимную ткань без выраженной функции. Эта ткань всегда присутствует в теле растения, составляя его большую часть.

3.4. Покровные ткани

Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичные и вторичные покровные ткани.

К первичным покровным тканям относят: 1) ризодерму , или эпиблему и 2) эпидерму .

Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня. Образуется из протодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации). Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4). Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают как всасывающую ткань.

Рис. 3.4. Кончик корня ожики многоцветковой: 1 – корневой волосок.

Эпидерма - первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями). Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.

Эпидерма - сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы ; 2) замыкающие и побочные клетки устьиц ; 3) трихомы .

Основные клетки эпидермы – живые клетки таблитчатой формы. Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5 ). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.

Рис. 3.5. Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности): 1 - ирис; 2 - кукуруза; 3 – арбуз; 4 - буквица.

Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу . Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).

Устьица – образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель , которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник – подустьичная полость . Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными , или околоустьичными клетками (рис. 3.6 ). Они участвуют в движении замыкающих клеток.

Рис. 3.6. Схема строения устьица.

Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат . В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7 ). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.

Рис. 3.7. Типы устьичного аппарата : 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.

Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.

Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм 2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.

У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы . Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.

Трихомы делятся на: 1) кроющие и 2) железистые . Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.

Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 3.8 ). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.

Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.

Рис. 3.8. Кроющие трихомы : 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).

От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы , в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.

К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка , или ритидом .

Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.

Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема , или пробка , выполняющая главные защитные функции; 2) феллоген , или пробковый камбий , за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3) феллодерма , или пробковая паренхима , выполняющая функцию питания феллогена ( рис. 3.9).

Рис. 3.9. Строение перидермы стебля бузины .

Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.

Феллоген (пробковый камбий) – вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа. Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).

Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.

У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9 ). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10 ). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой , состоящий из клеток пробки. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.

Рис. 3.10. Строение чечевички бузины на поперечном разрезе.

На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины чечевички принимают форму ромбов.

У большинства древесных растений на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка (ритидом) . У сосны это происходит на 8-10-м году, у дуба – в 25-30 лет, у граба – в 50 лет. Лишь у некоторых деревьев (осина, бук, платан, эвкалипт) корка вообще не образуется.

Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис. 3.11 ).

Рис. 3.11. Корка дуба на поперечном разрезе .

Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Наибольший объём в растении занимают основные ткани или паренхимы. Они, защищены снаружи покровными тканями, составляют основу органов растений и заполняют пространство между проводящими и механическими ткаными. Паренхима в виде сплошной массы клеток встречается в стебле, корне, листьях и мякоти плодов.

Паренхимы – ткани которые составляют основу органов растений – стебли, корни, листья и мякоть плодов, и занимают пространство между механическими и проводящими тканями. Паренхимы обычно первичные по происхождению и образуются из клеток апикальных меристем. Паренхимы в процессе эволюции специализировались и приобрели различия в строения. Они выполняют различные функции – фотосинтез, хранение запасных веществ, поглощение и проведение веществ и аэрация.

В зависимости от выполняемых функций существует 4 типа паренхимных тканей:

1) основная - заполняет сердцевину стебля, кору стебля и корня, образует вертикальные и радиальные тяжи – лучи, внутри осевых органов растений, по которым осуществляется радиальный транспорт запасных веществ и воды; 2) ассимиляционная (хлоренхима) - располагается в листьях и в меньшей степени в молодых стеблях под эпидермой. Клетки содержат большое количество хлоропластов (до 80% объёма клеток); 3) запасающая – формируется в подземных органах – клубнях, корневищах, корнях, луковицах, корнеплодах, а также в семенах, ее клетки содержат много лейкопластов (запасают крахмал) крупные вакуоли (содержат запасные сахара) и мелкие вакуоли (содержат мелкие вакуоли – алейроновые зерна); 4) воздухоносная (аэренхима) – развивается во всех органах растений, произрастающих в условиях избыточного увлажнения как резервуар кислорода, состоит из клеток различной формы и крупных межклетников, воздух в которых помогает листьям держаться на поверхности.

Проводящие ткани

Пронизывают все тело растения, соединяя все органы друг с другом, и способствуют проведению по телу растения воды с растворенными минеральными и органическими веществами. Появились у растения в связи с выходом их на сушу и с необходимостью проводить по телу воду и различные вещества. В соответствии с этими функциями клетки проводящих тканей имеют форму вытянутых трубочек, поперечные стенки которых могут полностью отсутствовать или они пронизаны многочисленными отверстиями Существует 2 комплекса проводящих тканей: I - Ксилема и II - Флоэма, Ксилема (древесина) - ткань, которая обеспечивает восходящий ток воды и минеральных веществ, которые всасываются корнями из почвы и проводятся во все органы. Весной по ксилеме поднимается пасока, состоящая из органических веществ. Флоэма (луб) - обеспечивает нисходящий ток органических веществ (ассимилятов) - белков и углеводов, растворенных в воде.

По происхождению ксилема и флоэма бывают первичными, т.к. образуются из клеток первичной меристемы - прокамбия, и вторичными, т.к. образуются из клеток вторичной меристемы - камбия.

Ксилема (древесина) трахеид и сосудов, клеток паренхимы и механических волокон (древесинные волокна). Основные функции ксилемы - проведение, а также опорная и запасающая Трахеиды - мертвые удлиненные (прозенхимные) клетки со скошенными поперечными перегородками и одревесневшими клеточными стенками. Клеточные стенки пронизаны окаймленными порами (у хвойных с торусом). Встречаются у всех высших растений, но у хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных являются единственной проводящей тканью. Сосуды - более совершенные проводящие элементы, которые представляют собой вертикальный ряд мертвых трубчатых клеток с одревесневшими стенками и отверстием вместо поперечной перегородки. По характеру утолщения и одревеснения клеточных стенок (лигнин) различают кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые и пористые сосуды и трахеиды Кольчатые, а также спиральные сосуды и трахеиды легко растягиваются, они свойственны молодым растущим органам растений. Сетчатые и пористые сосуды менее гибкие, они образуются в завершивших свой рост частях растений. При повреждениях органов сосуды закупориваются тилами.

Флоэма (луб) - комплекс тканей, состоящий из проводящих элементов - ситовидных клеток и ситовидных, трубок, а также клеток паренхимы и механических волокон (лубяные волокна). Поэтому флоэма, также как и ксилема, выполняет не только функцию проведения, но еще запасающую и опорную функции. Ситовидные клетки - это живые вытянутые клетки с заостренными концам по боковым и поперечным стенкам которых расположены ситовидные поля. Присуще хвощам, плаунам, папоротникам и голосеменным растениям. Ситовидные трубки - вертикальный ряд жилых трубчатых клеток, поперечная перегородка которых имеет многочисленные перфорации и называется ситовидная пластинка. Через эти отверстия проходят цитоплазматические тяжи. В протопласте зрелого членика ситовидной трубки имеются митохондрии и каналы ЭПР (а вакуоли, ядро и рибосомы разрушаются). Каждый членик сопровождается клетками спутницами, протопласт которых содержит все органеллы и связывается с ситовидной трубкой через плазмодесмы. Осенью ситовидные пластинки закупориваются слоем каллезы.

Ксилема и флоэма в растении располагаются рядом и образуют проводящие пучки, развитие которых начинается под конусом нарастания из клеток прокамбия. Проводящие пучки часто окружены механической тканью, которая повышает их прочность. Выделяют закрытые и открытые проводящие пучки. Закрытые - пучки, которые закончили свой рост, т.к. в них нет меристематических клеток (весь прокамбий дифференцируется в клетки первичной ксилемы и первичной флоэмы). Развиваются у однодольных, некоторых двудольных и папоротников. Открытые - пучки, которые способны для дальнейшего роста, т.к. в них имеется камбий (вторичная меристема), дающий начало вторичным ксилеме и флоэме. Развиваются у большинства двудольных растений. По взаиморасположению ксилемы и флоэмы различают 4 типа проводящих пучков: I) Коллатеральный, открытый и закрытый (флоэма располагается к наружной поверхности органов, а ксилема - к центру); 2) Биколлатеральный, открытый (флоэма располагается к наружной поверхности органов и к их центру, а между ними формируется ксилема), 3) Концентрический, закрытый и открытый (ксилема сплошным кольцом окружает флоэму или наоборот), 4) Радиальный, закрытый (ксилема образуется радиальными лучами, между которыми находятся участки флоэмы).

Выделительные ткани

Служат для накопления и выведения из организма конечных продуктов обмена веществ, которые не участвуют в дальнейшем метаболизме клетки. Клетки выделительных тканей паренхимные, тонкостенные, с большим количеством ЭПР и АГ, которые участвуют в образовании мембран, а также клеточной стенки, секреторных волосков и желёзок. С помощью этих образований происходит выведение (секреция) таких веществ - как эфирные масла, смолы, бальзамы, соли, сахара и др. Различают выделительные ткани внутренней и внешней секреции. К тканям внутренней секреции относятся: секреторные вместилища - схизогенные (смоляные ходы) и лизигенные (плоды цитрусовых), а также млечники, заполненные латексом белого, оранжевого или красного цвета (чистотел, одуванчик, цикорий и др.). К тканям внешней секреции относятся: железистые волоски и железки, которые выделяют эфирные масла или соли (мята, черная смородина, полынь); нектарники, секретирующие нектар - водный раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ (липа, клевер, гречиха и др.); гидатоды, выделяющие воду и растворенные в ней соли в капельно - жидком состоянии (манжетка, земляника и др); переваривающие железки, выделяющие пищеварительные ферменты пепсин и трипсин (росянка, жирянка, венерина мухоловка и др).

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

Похожая информация.

Паренхима - основная ткань, составляющая большую часть тела растений, внутри которой дифференцируются высокоспециализированные ткани. Термин «основные ткани», предложенный немецким ботаником Ю. Саксом, стал общепринятым. Ткани являются основ­ными потому, что в ходе онтогенеза, при развитии из семени пророс­тка, служат монолитной основой апексов, из которых развиваются разнообразные по структуре органы растений. Спектр функций основ­ных тканей может меняться благодаря физиологической пластично­сти паренхимных клеток. Однако на всех уровнях специализации основные ткани сохраняют свои характерные черты. Клетки паренхимы всегда живые, изодиаметрической формы. Оболочки тонкие, с про­стыми порами, реже утолщенные и одревесневшие. В типичных слу­чаях хорошо развиты межклетники. Клетки основной паренхимы не теряют способности к делению и могут возвращаться к меристемати-ческому состоянию, например, при заживлении ран, регенерации, образовании придаточных корней. Выделяют несколько групп основ­ных тканей.

АССИМИЛЯЦИОННЫЕ, ИЛИ ХЛОРОФИЛЛОНОСНЫЕ, ТКАНИ (ХЛОРЕНХИМА)

Главная функция ассимиляционных тканей - фотосинтез. Имен­но в этих тканях синтезируется основная масса органических веществ и связывается энергия, получаемая растениями от солнца.

Клетки хлоренхимы тонкостенны, содержат хлоропласты, которые располагаются одним слоем вдоль стенок, не затемняя друг дру­га. Хлоренхима, обращенная к солнечной стороне, имеет продолго­ватой формы клетки и называется столбчатой, или палисадной. В этом типе хлоренхимы активно идут реакции фотосинтеза. С тыльной стороны клетки хлоренхимы округлой формы, с большими межклет­никами, называются губчатой хлоренхимой. Хлоренхима залегает не­посредственно под эпидермисом, что обеспечивает хорошее освеще­ние и газообмен в стебле. Просвечивая сквозь прозрачную кожицу, хлоренхима окрашивает в зеленый цвет молодые части растений. Иногда она располагается в глубине стебля вокруг пучков или более поверхностно под механической тканью. В этом случае ее функция связана со снабжением внутренних тканей стебля и, в первую очередь, живых клеток проводящих пучков кислородом, который образуется в процессе фотосинтеза. В редких случаях хлоренхима образуется в корнях, доступных свету (в воздушных, в корнях водных растений).

ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ

Вещества, поступающие из внешней среды или синтезированные растением, могут запасаться. Массовое отложение органических веществ происходит только в специализированных запасающих тканях, являющихся основным типом тканей ряда органов.

Запасные вещества накапливаются в определенных частях растения: у деревьев и кустарников - в паренхимных клетках коры, сердце­винных лучей, древесинной паренхимы стволов и корней, а у молодых побегов - в клетках сердцевины. У многолетних травянистых растений имеются специализированные органы запаса - корнеплоды, луковицы, клубни, корневища. Накопленные летом запасы органических веществ расходуются весной на образование молодых побегов и корней. В пло­дах и семенах запасающая паренхима составляет основу органов.

Специализация запасающих тканей определяется в значительной степени составом аккумулируемых продуктов. Вещества накапливаются в растворимом или твердом состоянии. В семенах откладывают­ся высокомолекулярные запасные соединения в виде твердых зерен (белки, крахмал); жиры представлены гидрофобными липидами. Чаще всего в запасающих тканях семян присутствуют одновременно два (белок и крахмал или белок и жиры) или все три типа основных запасных веществ. В клубнях, корневищах, околоплодниках уровень оводненности лишь незначительно изменяется по мере созревания, поэтому здесь редко накапливаются белки и липиды. В этих органах запасными продуктами обычно являются высокомолекулярные уг­леводы (крахмал, инулин, гемицеллюлоза) или водорастворимые са­хара (корнеплоды свеклы, моркови, мякоть плодов, арбуза).

Различие химической природы запасных веществ приводит к специализации тканей. Так, отложение крахмала происходит в амилопластах, местом запасания белков и сахаров служат вакуоли, липидные капли накапливаются непосредственно в гиалоплазме, а гемицеллюлоза - в клеточной оболочке.

Растения, периодически испытывающие недостаток воды, иногда образуют особые водоносные запасающие ткани. Чаще всего эти ткани состоят из крупных тонкостенных паренхимных клеток, которые за­полнены смесью слизи и воды. Водоносная паренхима встречается в стеблях и листьях растений-суккулентов (кактусы, агавы, алоэ).

ВОЗДУХОНОСНЫЕ ТКАНИ (АЭРЕНХИМА)

Во всех органах и тканях растений имеются межклетники, осуществляющие газообмен и сообщающиеся с внешней средой через отверстия покровных тканей. В процессе жизнедеятельности (фотосинтез, дыхание, испарение) растения выделяют в межклетники одни газы и поглощают другие, поэтому газовый состав в межклетниках сильно отличается от атмосферного. Характер циркуляции газов по межклетникам, обеспечивающий нормальную жизнедеятельность, обусловлен типом растения, условиями обитания. Во многих случаях в растениях образуется ткань с крупными межклетниками и пре­обладающей функцией газообмена (вентиляции). Такая ткань называется аэренхимой.

Рис. 15. Воздухоносная паренхима в стебле рдеста блестящего:

1 - кутикула, 2 - эпидермис, 3 - клетки воздухоносной паренхимы, 4 - воздухоносные полости, 5 – эндодерма

Аэренхима бывает разнообразной конфигурации. В одних случаях крупные паренхимные клетки звездчатой формы образуют перемычки и между ними остаются большие полости, заполненные воз­духом (камыш, ситник), в других - небольшого размера паренхимные клетки, располагаясь цепочкой, окружают воздушную полость (рдест, кубышка, белокрыльник).

Аэренхима хорошо развита у болотных и водных растений, у которых затруднен нормальный газообмен. Помимо аэрации, воздушные полости внутри стебля и в листьях позволяют растению свободно плавать в воде. Аэренхима выполняет также и механическую функцию: ее структура, напоминающая пчелиные соты, наиболее плотно и экономно обеспечивает прочность и эластичность органов тела рас­тений в водной среде.

ВСАСЫВАЮЩИЕ ТКАНИ

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

В отличие от животных, обмен у которых всегда связан с непрерывным выделением азотистых продуктов распада, у растений происходит реутилизация, или накопление, как поступающих, так и син­тезируемых веществ в течение всей жизни с частичными потерями в виде листопада, веткопада, слущивания наружных слоев корки и т. п. Мно­гие древесные растения в течение сотен лет сохраняют органические вещества в виде отмерших тканей, не прерывая роста и наращивая фитомассу.

Рис. 16. Выделительные ткани различных растений:

А - уфиро масличная наружная железа на листе петрушки, Б - выделительный ход в корне петрушки на поперечном срезе, видны эпителиальные клетки, окружающие выделительный ход, В - идиобласты с эфирным маслом, в центральной части черешка листа герани, Г - смоляной ход в древесине сосны эльдарской на продольно-тангентальном срезе, Д - вместилище эфирного масла в кожуре плода мандарина, Е - группа клеток в листе бука кавказского с дубильными веществами (1 и 2); указанные клетки размещены вокруг проводящего пучка (3) поперек листовой пластинки от нижнего до верхнего эпидермиса

Классификация секреторных (выделительных) комплексов основана на их расположении. Одни располагаются на поверхности над­земных частей растения и выделяют секрет наружу - наружные вы­делительные ткани; другие локализованы внутри органов, не связаны непосредственно с наружной средой и имеют вид каналов (ходов) или полостей - внутренние выделительные ткани.

Основные ткани составляют большую часть тела растения. По происхождению основные ткани почти всегда первичны, образуются из апикальных меристем. Они состоят из живых паренхимных клеток, чаще почти изодиаметрических, тонкостенных, с простыми порами. Основная паренхима способна возвращаться к меристематической активности, например при заживлении ран, образовании придаточных корней и побегов. Основные ткани связаны с синтезом, накоплением и использованием органических веществ. В зависимости от выполняемой функции различают основную (типичную), ассимиляционную, запасающую и воздухоносную основные ткани. Основная паренхима не имеет специфических, строго определенных функций. Она располагается внутри тела растения достаточнокрупными массивами. Типичная основная паренхима заполняет сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня. Ее клетки образуют вертикальные и горизонтальные тяжи (лучи), по которым осуществляется радиальный транспорт веществ. Из основной паренхимы могут возникать вторичные меристемы. Ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Главная ее функция -- фотосинтез. Хлоренхима расположена в надземных органах, обычно под эпидермой. Особенно хорошо развита в листьях, меньше -- в молодых стеблях. Характерно наличие межклетников, облегчающих газообмен. Клетки тонкостенные, в постенном слое цитоплазмы много хлоропластов. Общий объем их может достигать 70...80 % объема протопласта. Запасающая паренхима. Служит местом отложения избыточных в данный период питательных веществ. Запасающие ткани состоят из живых тонкостенных клеток. Они могут содержать много лейкопластов (крахмал), крупные вакуоли (сахара, инулин), много мелких вакуолей, образующих алейроновые зерна (белок), толстые клеточные стенки (гемицеллюлозы в семенах финиковой пальмы), жировые клетки. В этих тканях накапливаются многие растительные продукты, используемые человеком. У культурных пищевых растений обычно гипертрофировано развитие запасающей паренхимы. Запасающие ткани широко распространены, развиваются в самых разных органах. Их можно обнаружить в клубнях картофеля, корнеплодах свеклы, моркови, луковицах лука, зерновках злаков, в семенах подсолнечника, клещевины, а также в стеблях сахарного тростника, корневищах, корнях. У растений засушливых мест -- суккулентов (агавы, алоэ, кактусы) -- в клетках запасающей паренхимы накапливается вода, также как у растений засоленных местообитаний (солерос). Крупные водоносные клетки есть в стеблях злаков. В вакуолях водоносных клеток имеются слизистые вещества с высокой водоудерживающей способностью. Воздухоносная паренхима (аэренхима). Выполняет вентиляционные, отчасти дыхательные функции, обеспечивая ткани кисло родом. Состоит из клеток различной формы (например, звездчатых) и крупных межклетников. Хорошо развита в органах растений, погруженных в воду (в цветоножках кувшинки, в стеблях пушицы, белокрыльника, рдеста, в корнях камыша). Под этим названием объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их называют т акже выполняющими, основной паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Между клетками имеются межклетники. Паренхимные клетки выполняют разнообразные функции: фотосинтез, хранение запасных продуктов, поглощение веществ и др. Выделяют следующие основные ткани. Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) расположена в листьях и коре молодых стеблей. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез. Строение и функции. Главная функция ассимиляционных тканей -- фотосинтез. Именно в этих тканях синтезируется основная масса органических веществ и связывается энергия, получаемая Землей от Солнца.

Процесс фотосинтеза определяет характер всей биосферы нашей планеты и делает ее пригодной для жизни человека. Ассимиляционные ткани имеют относительно простое строение и состоят из довольно однородных тонкостенных паренхимных клеток. В их постенном слое цитоплазмы содержатся многочисленные хлоропласты. Такое расположение имеет определенный приспособительный смысл: в клетке умещается большое число хлоропластов, которые в наименьшей мере затеняют друг друга и приближены к источнику СО 2 , поступающего извне. В зависимости от условий освещения и газообмена хлоропласты легко перемещаются (что хорошо видно в листьях элодеи). В некоторых случаях увеличение поверхности постенного слоя цитоплазмы, а следовательно, и числа хлоропластов в клетке достигается тем, что оболочка образует складки, вдающиеся клетки, как в хвоинках сосны. Как показали наблюдения с помощью электронного микроскопа и математические расчеты, в растущей клетке хлоренхимы число хлоропластов быстро увеличивается в 5 и более раз; увеличивается т акже число рибосом и тилакоидов в них. Общий объем хлоропластов может достигать 70--80% всего объема клеточного протопласта. После того как фотосинтез достиг максимума, во взрослой клетке наблюдаются изменения обратного характера, определяющие старение. Однако если в растущих клетках хлоропласты формируются у всех растений в течение 5-- 10 дней, то продолжительность их существования и скорость старения могут колебаться от немногих недель (у трав, листопадных деревьев) до нескольких лет (например, у вечнозеленых растений). Расположение в теле растения. Ассимиляционные ткани в теле растения чаще всего залегают непосредственно под прозрачной кожицей (эпидермой), что обеспечивает газообмен и хорошее освещение. В хлоренхиме находятся большие межклетники, облегчающие циркуляцию газов. Просвечивая сквозь прозрачную эпидерму, хлоренхима придает зеленый цвет листьям и молодым стеблям. Иногда хлоренхима находится в глубине стебля, под механической тканью или еще глубже,вокруг проводящих пучков. В последнем случае, вероятно, главное значение имеет не синтез углеводов, а выделение кислорода в процессе дыхания. Этот кислород потребляется в процессе дыхания внутренними тканями стебля, в первую очередь живыми клетками проводящих пучков, дыхание которых необходимо для интенсивной деятельности, связанной с проведением веществ. Хлоренхима имеется также в органах цветка, в плодах. В редких случаях она образуется и в корнях, доступных свету (в воздушных корнях, в корнях водных растений). Запасающая паренхима находится преимущественно в сердцевине стебля и коре корня, а также в органах размножения -- семенах, плодах, луковицах, клубнях и др. К запасающей ткани можно отнести также водозапасающую ткань растений засушливых местообитаний (кактусов, алоэ и др.). Строение и функции. Вещества, синтезированные растением или воспринятые извне, могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ способны все живые клетки. О запасающих тканях говорят в тех случаях, когда запасающая функция выступает на первое место. Запасающие ткани широко распространены у многих растений и в самых различных органах. Запасаются они в семенах и служат для будущего развития зародыша. У однолетних растений, проходящих весь жизненный цикл за один сезон, обычно не бывает значительных отложений веществ в вегетативных органах. Многолетние растения накапливают запасы веществ как в обычных корнях и побегах, так и в специализированных органах -- клубнях, корневищах, луковицах, расходуя эти запасы после периодов покоя. Запасающие ткани состоят из живых, чаще всего паренхимных клеток. Типы запасных веществ. Вещества накапливаются в твердом или растворенном виде. В виде твердых зерен откладываются крахмал и запасные белки. У некоторых растений запасным веществом могут служить гемицеллюлозы, входящие в состав оболочек. Например, много гемицеллюлоз содержат толстые клеточные оболочки в семенах финиковой пальмы. При прорастании семени гемицеллюлозы под действием ферментов превращаются в сахара, мобилизуемые проростком.

В растворенном виде накапливаются сахара, например в корнеплодах свеклы, моркови, в луковицах лука, в стеблях сахарного тростника, в мякоти плодов винограда, арбуза и т. д.

Растения, периодически испытывающие недостаток воды, иногда образуют особые водоносные запасающие ткани. Чаще всего эти ткани состоят из крупных тонкостенных паренхимных клеток, которые содержат слизи, помогающие удерживать воду. Поглощающая паренхима наиболее типично представлена во всасывающей зоне корня слоем клеток с корневыми волосками (эпиблема). Аэренхима особенно хорошо выр ажен а в подводных органах растений, в воздушных и дыхательных корнях. Она имеет крупные межклетники, соединенные между собой в одну вентиляционную сеть. Функции межклетников. Во всех органах и почти--во всех тканях имеются межклетники, образующие связные системы. Несмотря на то что системы межклетников сообщаются с внешней атмосферой через многочисленные проходные отверстия в покровных тканях, газовый состав в межклетниках сильно отличается от газового состава атмосферы, так как клетки в процессе своей жизнедеятельности (фотосинтеза, дыхания, испарения) выделяют в межклетники одни газы и поглощают другие. Условия обитания и общая организация того или иного растения определяют характер циркуляции газов по межклетникам, необходимый для нормальной жизни. Довольно часто в растениях образуется ткань с очень большими межклетниками. Строение аэренхимы. Чаще всего она представляет собой своеобразную модификацию паренхимы. Однако клетки в ней могут иметь самую различную форму, и крупные межклетники воз никают при различных сочетаниях клеток. В цветоножке кубышки аэренхима составлена округлыми клетками, а в стебле ситника -- звездчатыми. Иногда в состав аэренхимы входят механические, выделительные и другие клетки. Особенно сильного развития аэренхима достигает у растений, которые обитают в среде, затрудняющей нормальный газообмен и снабжение внутренних тканей кислородом, например у растений, погруженных в воду или растущих на болотной почве. Прямыми экспериментами было показано, что кислород из н ад земных органов поступает в корневища и корни по межклетникам. Всасывающие ткани, играют важную роль в жизни растений. Через них в тело растения из внешней среды поступают вода и растворенные в ней вещества. Они очень различны по структуре и по распространенности среди высших растений. Наибольшее значение имеет ризодерма (греч. риза -- корень; дерма -- кожа) -- наружный слой клеток на всех молодых корнях. Через ризодерму в корень всасывается из почвы вода и поглощаются растворенные в ней вещества. Остальные типы всасывающих тканей встречаются или в каких-то определенных систематических группах, или их наличие связано с приспособлением к особым условиям существования. Поэтому они будут рассмотрены более подробно при описании соответствующих органов или групп растений. Веламен особенно хорошо развит на воздушных корнях орхидей. Их можно видеть на нижней стороне плавающих листьев кубышки.