Гистологическое строение спинного мозга. Частная гистология (шпора)

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади — соединительнотканной перегородкой. На свежих препаратах спинного мозга невооруженным глазом видно, что его вещество неоднородно. Внутренняя часть органа темнее — это его серое вещество (substantia grisea). На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество (substantia alba). Серое вещество на поперечном сечении мозга представлено в виде буквы "Н" или бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale).

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах (пластины Рекседа). Для всех млекопитающих и человека характерна следующая архитектоника указанных пластин: I—V пластины соответствуют задним рогам, VI—VII пластины — промежуточной зоне, VIII—-IX пластины — передним рогам, X пластина — зона околоцентрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных — лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Нейроциты . Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клетки (neurocytus intemus), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytus fimicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Такие нейроны преобладают в промежуточной зоне и встречаются в передних и задних рогах. Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя "клубки" (идиодендритический тип). Они характерны для двигательных ядер передних рогов, а также для задних рогов (ядра студневидного вещества, ядро Кларка). Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Они расположены в передних (дорсальная часть) и задних (вентральная часть) рогах, типичны для собственного ядра заднего рога.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования.

Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов.

В желатинозном веществе преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и количество их незначительно.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спинно-мозжечкового и спинноталамического путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор.

Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинно-мозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

Из структур заднего рога особый интерес представляют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга в I—IV пластинах. Нейроны продуцируют энкефалин — пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты. Нейроны IV пластины являются ГАМКергическими. Студневидное вещество оказывает тормозное действие на функции спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией — кожной и частично висцеральной и проприоцептивной. Нейроны I и III пластин, выделяя метэнкефалин и нейротензин, снимают или уменьшают болевые эффекты, которые индуцируются импульсами с тонких корешковых волокон с веществом Р.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок по заднему спинно-мозжечковому пути. Второй путь в головной мозг образует таламический канал, связанный с корой больших полушарий (задняя центральная извилина).

Сенсорная чувствительность в спинном мозге имеет пространственную ориентацию. Экстероцептивная чувствительность (болевая, температурная, тактильная) связана с нейронами студневидного вещества и собственного ядра заднего рога, висцеральная — с нейронами промежуточной зоны, проприоцептивная — с ядром Кларка и тонким клиновидным ядром.

В VIII пластине расположено интерстициальное ядро Кахаля с интернейронами, переключающими информацию от псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов на мотонейроны передних рогов спинного мозга.

В промежуточной зоне различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого присоединяются к вентральному спинно-мозжечковому пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, расположенное в боковых рогах и представляющее собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток покидают мозг вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы — преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов, характеризующиеся высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацеттрансферазы. На уровне Th I —L II находится центр симпатического отдела, куда от псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев входят аксоны с веществом Р и глутаминовой кислотой (висцеральная чувствительность), а также волокна из медиального ядра промежуточной зоны с холецистокинином, соматостатином и ВИП (вазоинтестинальным пептидом), волокна с норадреналином и серотонином (из голубоватого ядра и ядер шва). Парасимпатические преганглионарные нейроны находятся на уровне С III —S II .

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр тела 100—150 мкм и образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная

группы моторных клеток. Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всем протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей.

Мотонейроны (IX пластина) обеспечивают эфферентную информацию на скелетные поперечнополосатые мышцы, являются крупными клетками (диаметром -100— 150 мкм). В терминалях аксона имеются синаптические пузырьки с ацетилхолином, на теле нейрона и дендритах — многочисленные синапсы — до 1000 и более аксосоматических терминалей, образованных центрифугальными волокнами, аксонами интернейронов VI—VIII пластин, афферентными волокнами задних корешков. Мотонейроны объединены в 5 групп двигательных ядер — латеральные (переднее и заднее), медиальные (переднее и заднее), центральная. В ядрах нейроны образуют колонки.

В сером веществе спинного мозга много рассеянных пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и сразу же делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящую ветви. В совокупности эти волокна образуют собственные, или основные, пучки белого вещества, непосредственно прилегающие к серому веществу. По своему ходу они дают много коллатералей, которые, как и сами ветви, заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов 4—5 смежных сегментов спинного мозга. Собственных пучков три пары.

Глиоциты спинного мозга. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, участвующими в выработке спинномозговой жидкости. От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Основную часть остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга. Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон. Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

В спинном мозге различают серое и белое вещество. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество имеет вид буквы Н. Выделяют передние (вентральные), боковые, или латеральные (нижние шейные, грудные, два поясничных), и задние (дорсальные) рога серого вещества спинного мозга.

Серое вещество представлено телами нейронов и их отростками, нервными окончаниями с синаптическим аппаратом, макро- и микроглией и сосудами.

Белое вещество окружает снаружи серое вещество и образовано пучками мякотных нервных волокон, которые формируют проводящие пути на протяжении всего спинного мозга. Эти пути направляются в сторону головного мозга или нисходят из него. Сюда же относятся волокна, направляющиеся в выше- или нижележащие сегменты спинного мозга. Кроме того, в белом веществе находятся астроциты, отдельные нейроны, гемокапилляры.

В белом веществе каждой половины спинного мозга (на поперечном срезе) различают три пары столбов (канатиков): задний (между задней срединной перегородкой и медиальной поверхностью заднего рога), боковой (между передним и задним рогами) и передний (между медиальной поверхностью переднего рога и передней срединной щелью).

В центре спинного мозга проходит канал, выстланный эпендимоцитами, среди которых различают малодифференцированные формы, способные, по данным некоторых авторов, к миграции и дифференцировке в нейроны. В нижних сегментах спинного мозга (поясничном и сакральном) после полового созревания происходит пролиферация глиоцитов и зарастание канала, образование интраспиналъного органа. В составе последнего находятся глиоциты и секреторные клетки, вырабатывающие вазоактивный нейропептид. Орган подвергается инволюции после 36 лет.

Нейроны серого вещества спинного мозга являются мультиполярными. Среди них различают нейроны с немногочисленными слабоветвящимися дендритами, нейроны с ветвящимися дендритами, а также переходные формы.

В зависимости от того, куда идут отростки нейронов , выделяют: внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах спинного мозга; пучковые нейроны, нейрит которых идет в составе пучков (проводящих путей) в другие отделы спинного мозга или в головной мозг; корешковые нейроны, аксоны которых покидают спинной мозг в составе передних корешков.

На поперечном срезе нейроны группируются в ядра, в составе которых находятся сходные по строению и функции нейроны. На продольном срезе эти нейроны располагаются послойно в виде колонки, что отчетливо видно в области заднего рога. Нейроны каждой колонки иннервируют строго определенные области тела. О закономерностях группировки нейронов и их функциях можно судить по пластинам Рекседа (1-Х). В центре заднего рога располагается собственное ядро заднего рога, у основания заднего рога - грудное ядро (Кларка), латеральнее и несколько глубже располагаются базилярные ядра, в промежуточной зоне - медиальное промежуточное ядро. В дорсальной части заднего рога из глубины кнаружи последовательно располагаются мелкие нейроны студневидного вещества (роландова), далее - мелкие нейроны губчатой зоны и, наконец, - пограничная зона, содержащая мелкие нейроны.

Аксоны чувствительных нейронов из спинальных ганглиев входят в спинной мозг через задние корешки и далее в краевую зону, где делятся на две ветви: короткую нисходящую и длинную восходящую. По боковым ответвлениям от этих ветвей аксона импульсы передаются на ассоциативные нейроны серого вещества. Болевая, температурная и тактильная чувствительность проецируется на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. В составе студневидного вещества находятся интернейроны, продуцирующие опиоидные пептиды, которые влияют на болевые ощущения (так называемые "ворота боли"). Импульсы от внутренних органов передаются на нейроны ядер промежуточной зоны. Сигналы от мышц, сухожилий, суставных капсул и др. (проприорецепция) направляются на ядро Кларка и другие ядра. Аксоны нейронов этих ядер формируют восходящие проводящие пути.

В задних рогах спинного мозга много диффузно расположенных нейронов, аксоны которых заканчиваются в пределах спинного мозга той же или противоположной стороны серого вещества. Аксоны этих нейронов выходят в белое вещество и тут же делятся на нисходящую и восходящую ветви. Распространяясь на уровне 4-5 спинномозговых сегментов, эти ветви образуют в совокупности собственные пучки белого вещества, непосредственно прилежащие к серому веществу. При этом различают задний, боковой и передний собственные пучки. Все эти пучки белого вещества относятся к собственному аппарату спинного мозга. От аксонов, входящих в состав собственных пучков, отходят коллатерали, заканчивающиеся синапсами на двигательных нейронах. Благодаря этому создаются условия для лавинообразного нарастания числа нейронов, передающих импульсы по рефлекторным дугам собственного аппарата спинного мозга.

Окрашенное на препарате в желтый или темно-серый цвет и расположенное в форме буквы Н или летящей бабочки. При малом увеличении в сером веществе обнаруживают тела нейронов, безмиелиновые нервные волокна и глию. В связи с тем что все эти элементы не имеют миелиновых оболочек, данная часть спинного мозга серого цвета. В составе серого вещества различают дорсальные, вентральные и латеральные рога (столбы) и серую спайку. Дорсальные рога более острые и доходят почти до поверхности мозга. В них залегают тела ассоциативных нейронов, сюда заходят аксоны чувствительных нейронов, что за­метно по расположению мелких дорсальных боковых борозд. Вентральные рога более широкие, до поверхности мозга не доходят. Здесь располагаются тела двигательных нейронов, сюда заходят аксоны ассоциативных нейронов и отсюда выходят аксоны двигательных нейронов, формирующие за пределами спинного мозга вентральный (двигательный) корешок спинномозгового нерва. Латеральные рога на препарате могут отсутствовать, так как имеются только в грудном и поясничном отделах. Правая и левая части серого вещества соединены друг с другом серой спайкой, в центре которой нахо­дится центральный канал, за­полненный спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью.

Периферия спинного мозга занята белым веществом, состоящим из глии и нервных, главным образом миелиновых, волокон. Оно с вентральной стороны разделено на правую и левую половины вентральной продольной щелью , которая немного не доходит до серого вещества, с дорсальной стороны - срединной дорсальной бо­роздой, переходящей в дорсальную перегородку. Белое вещество рогами (столбами) серого вещества, вентральной щелью и дорсальной бороздой делится на три пары мозговых канатиков (столбов): дорсальный- между дорсальной перегородкой и дорсальными рогами, латеральные-между дорсальным и вентральным рогами с каждой стороны и вентральные- между вентраль­ной щелью и вентральными рогами серого вещества. Правый и левый вентральные канатики соединены друг с другом вентральной белой спайкой.

Нервные волокна, проходящие в канатиках белого вещества, образуют проводящие пути. Поверхностно расположенные пучки нервных волокон формируют афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) проекционные проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. При этом чувствительные пути идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях лате­ральных канатиков, двигательные - в вентральных канатиках и в средних участках латеральных канатиков. Глубоколежащие пучки формируют собственные проводящие пути, соединяющие отдельные сегменты спинного мозга.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА. В наиболее развитых отделах коры полушарий боль­шого мозга различают шесть слоев: 1) молекуляр­ный - самый наружный; он состоит преимущественно из во­локон нейронов, лежащих ниже; 2) наружный зернистый; в нем находятся вставочные (ассоциативные и комиссуральные) ней­роны округлой, пирамидной или звездчатой форм; 3) пирамидный - самый широкий; составляющие его средние пирамиды также являются вставочными нейронами; 4) внутренний зернис­тый; по структуре и функции аналогичен наружному зернис­тому слою; 5) ганглионарный, или слой больших пирамид; содер­жит самые крупные клетки пирамидной формы, нейриты кото­рых формируют пирамидные тракты - путь от двигательного анализатора коры к моторным нейронам спинного мозга; 6) слой полиморфных клеток; образован клетками различной формы, чаще веретеновидными , нейриты их уходят в белое ве­щество больших полушарий в составе эфферентных путей го­ловного мозга. Второй, третий и четвертый слои у животных могут отсутствовать.

Белое вещество плаща состоит из миелиновых волокон и нейроглии. Пучки волокон, идущие от клеток коры, образуют ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные пути объединяют участки коры в преде­лах одного полушария, комиссуральные - объединяют участки коры двух полушарий, эти пути формируют мозолистое тело. Проекционные пути объединяют кору с остальными участками головного мозга и со спинным мозгом. Они бывают эфферент­ными, идущими от клеток коры на периферию, и афферент­ными - идущими с периферии через зрительные бугры к коре плаща.

Кора мозжечка. Мозжечок является центром равновесия и координации движений. Он входит в состав заднего мозга. На препарате невоору­женным глазом можно различить серое и белое вещество. Серое вещество имеет желтовато-коричневый цвет и располагается в по­верхностных слоях мозжечка - коре, образуя извилины. Более светлое белое вещество находится в глубине мозжечка, разветвля­ется в виде «древа жизни».

Под малым увеличением микроскопа в коре мозжечка различа­ют три слоя: наружный - молекулярный, средний - ганглионарный (слой грушевидных клеток) и внутренний - зернистый.

В молекулярном слое находятся два вида нервных клеток: корзинчатые мелкие клетки с аксонами, разветвляющимися наподо­бие корзинок, и звездчатые - разной величины и с разным коли­чеством дендритов.

Клетки молекулярного слоя являются по своим функциям ас­социативными (вставочными), передающими возбуждение на дендриты клеток ганглионарного слоя. Основную массу молеку­лярного слоя составляют отростки нейронов молекулярного и ганглионарного слоев, по которым передается возбуждение.

В ганглионарном слое в один ряд располагаются крупные гру­шевидные клетки (Пуркинье). Они имеют два дендрита, разветв­ляющиеся в молекулярном слое в одной плоскости и имеющие синаптическую связь с большим количеством нейронов. Гибель этих клеток ведет к расстройству координации движений. В ниж­ней части молекулярного слоя у нижних ветвлений дендритов клеток Пуркинье лежат мелкие корзинчатые клетки. Их относи­тельно длинные ветвящиеся дендриты и длинные нейриты идут параллельно поверхности извилин над телами грушевидных кле­ток. Отходящие от нейритов коллатерали опускаются к грушевид­ным клеткам и образуют на них «корзинки». Нейриты грушевид­ных клеток выходят за пределы коры мозжечка в белое вещество, формируя его эффекторные пути.

Внутрь от слоя грушевидных нейронов в направлении белого вещества расположен зернистый слой. Он богат мелкими клетка­ми - зерновидными нейронами. Они имеют слаборазвитую ци­топлазму, и поэтому на препарате видны только их ядра. Длин­ный аксон клеток - зерен проходит в молекулярный слой и в нем Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверх­ности вдоль извилин.

Нервная система выполняет функцию интеграции, обеспечи­вая связь всех органов и систем органов в организме в единое це­лое. Под контролем нервной системы находятся также взаимо­действие организма с окружающей средой и обменные процессы в иннервируемых тканях.

Основным морфологическим субстратом органов этой систе­мы является нервная ткань.

С анатомической точки зрения в нервной системе выделяют пе­риферический и центральный отделы. К пери­ферическому отделу относят нервные ганглии, или узлы, нервные стволы и окончания , а к центральному - головной и спинной мозг.

С физиологических позиций нервную систему делят на сома­тическую и вегетативную.

Вегетативная нервная система регулирует де­ятельность внутренних органов, сосудов, желез, а сомати­ческая иннервирует органы произвольного движения и стенки туловища.

Цепь нейронов, проводящих нервный импульс от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания двигатель­ного нейрона в рабочем органе, называется рефлекторной дугой.

Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Для рефлекторных дуг вегетативной нервной системы характерны два нейрона, один из которых находится в центральном звене, а дру­гой - в ганглии.

Нервные стволы, или нервы, состоят из пучков миелиновых или безмиелиновых волокон.

Снаружи нерв покрыт более плотной соединительно-тканной оболочкой (эпиневрий). Внутри тонкая соединительно-тканная оболочка покрывает каждое нервное волокно (эндоневрий). Волок­на формируют пучки, которые окружены периневрием.

Нервный узел (ганглий) - это скопление нервных кле­ток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть чувствительными (спинномозговые) и вегетативными. Они по­крыты соединительно-тканной капсулой, внутрь от которой отхо­дят прослойки.

В спинномозговых узлах нейроны псевдоуниполярные, в вегетативных - мультиполярные. Кроме нейрон нов в нервных узлах находятся нервные волокна, соединительной тканные прослойки и глиоциты, окружающие нейроны, называемые сателлитами, или мантийными клетками.

Симпатические ганглии находятся за пределами органа, a пaрасимпатические - в стенках органа (интрамурально). Нейроны спинномозговых узлов чувствительные, вегетативных эффекторные.

Рефлекторная дуга . В нервной системе возбуждение распрост­раняется по определенным путям, которые называются рефлек­торными дугами. Рефлекторная дуга - это цепь нейро­нов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного окончания в ра­бочем органе. В состав рефлек­торной дуги входят чувстви­тельные (эфферентные), вста­вочные (ассоциативные) и дви­гательные (афферентные) нейроны. Тело чувствительного нейрона расположено в спин­номозговом ганглии. Он име­ет длинный дендрит, который направляется на периферию и формирует там чувствительное нервное окончание - рецептор. Аксон чувствительного ней­рона в составе дорсального корешка спинномозгового не­рва идет к спинному мозгу и оканчивается на дендрите вставочного (ассоциативного) нейро­на, находящегося в дорсальном роге серого вещества спинного мозга. Нейрит вставочного нейрона передает возбуждение на дендрит двигательного (моторного, эффекторного) нейрона, тело которого находится в вентральном роге серого вещества спинного мозга. Аксон двигательного нейрона выходит из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозго­вого нерва и оканчивается в каком-либо органе двигательным нерв­ным окончанием.

Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении. Первым звеном этой цепи всегда служит ре-цепторный орган, а последним - эффекторный.

Раздражение рецептора приводит к волне возбуждения, кото­рая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, называемое рефлексом.

Сердечно-сосудистая система - одна из интегрирующих сис­тем, играющая важную роль в поддержании гомеостаза организма. Она способствует реализации функций нервной и эндокрин­ной систем, а также органов иммунной защиты. Сердечно-сосудистая система представляет собой замкнутую систему полых тру­бок. Структура сосудов сильно варьирует и соответствует их положению в круге кровообращения и особенностям функций.

Кровеносные сосуды. Делят на артерии различных типов , артериолы, капилляры, венулы, вены, артериоловенулярные анасто­мозы. Гемокапилляры обычно соединяют артериолу с венулой. Но капилляры в некоторых органах соединяют артериолы с артриолами (в клубочках почек) или две венулы (в печени, гипофи­зе). Такие соединения называют чудесными сетями. К лимфати­ческим сосудам относят лимфокапилляры и лимфатические cocyды (внутриорганные и внеорганные).

Строение стенки сосудов разных типов зависит от скорости движения крови, удаленности от сердца и давления крови. Самые крупные сосуды выполняют в основном только транспортную функцию.

Артерии мышечного типа помимо функции проведения крови регулируют приток крови к органам или тканям. Капилляры обес­печивают обмен веществ между кровью в просвете сосуда и тканями.

Несмотря на морфологические и функциональные различия, стенки артерий и вен имеют общее строение.

Внутренняя оболочка включает в себя эндотелий, субэндотелиальный слой, а на границе со средней оболочкой располагается густая сеть эласти­ческих волокон. В артериях мышечного типа она хорошо выражена и называется внут­ренней эластической мембра­ной.

Средняя оболочка включает гладкие мышечные клетки и эластические волок­на. В артериях эластического типа имеются многочислен­ные эластические окончатые мембраны, через которые осу­ществляется транспорт пита­тельных веществ для клеток стенки. В артериях мышечно­го типа средняя оболочка состоит преимущественно из гладкой мышечной ткани, между пучками которой расположена сеть элас­тических волокон, которые переплетаются с эластическими во­локнами соседних оболочек и формируют единый каркас.

В крупных артериях мышечного типа на границе с наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон.

Наружная оболочка состоит из соединительной тка­ни, в которой эластические и коллагеновые волокна вытянуты в основном в продольном направлении.

В средней и наружной оболочках крупных артерий и вен, а также наружной оболочке артерий среднего калибра и внутренней оболочке вен располагаются мелкие сосуды, питающие сосудис­тую стенку.

Морфологические признаки, отличающие вену мышечного типа от артерии мышечного типа, следующие: 1) в венах не разви­ты внутренние и наружные эластические мембраны; 2) вены снаб­жены клапанами; 3) в венах мышечные элементы в средней обо­лочке развиты слабее, чем в артериях; 4) в стенках вен присутствуют лимфатические капилляры в отличие от артерий; 5) в стенках вены самая толстая оболочка - наружная, а в стенках артерий - средняя.

Стенки гемокапилляров состоят из эндотелиоцитов, выстилающих сосуд изнутри, и базального слоя. В базальном слое находятся перициты и базальная пластинка , в которой различают три пластинки: прозрачную, плотную и сетчатую. Капилляры, артериолы и венулы сопровождают адвентициальные клетки. У капилляров соматического типа эндотелий состоит из плотного слоя эндотелиоцитов с непрерывной базальной пластинкой (капилляры мышц и кожи).

Капилляры висцерального типа фенестрированны, плазмолемма эндотелиоцитов имеет отверстия (фенестры), а базальная мембрана непрерывная (капилляры почек, кишечника и др.).

Синусоидные капилляры большого диаметра (20....30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, а базальный слой прерывистый или отсутствует (капилляры печени, костного мозга и др.).

Артериолы, капилляры и венулы относят к сосудам микроциркуляторного русла. Через артериовенозные анастомозы кровь из артериол, минуя капилляры, может поступать в венулы.

Лимфатические сосуды подразделяют на лимфатические ка­пилляры, лимфатические сосуды (внутриорганные и внеорганные) и главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфатический проток. Лимфатические капилляры начинаются. В тканях слепо. В них стенки образованы только эндотелиоцитами, базальная мембрана отсутствует. Крупные лимфатические сосуды по строению сходны с венами мышечного типа.

Сердце. Состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по происхождению и строению сходен со стенкой сосуда и развивается из мезенхимы. В нем различают сле­дующие слои: эндотелий, субэндотелиальный, мышечно-эластический, наружный соединительно-тканный.

Миокард представляет собой поперечно-полосатую сер­дечную мышечную ткань, состоящую из клеток - кардиомиоцитов в отличие от скелетной мышечной ткани. Кардиомиоциты, соединяясь своими концами, формируют волокна миокарда. Гра­ницы сердечных миоцитов образуют вставочные диски, в которых наблюдаются плотные и щелевые контакты. Первые служат для прочного сцепления, вторые - для передачи возбуждения. Осо­бенностью сердечных мышечных волокон является наличие анас­томозов в кардиомиоцитах. Миофибриллы в кардиомиоцитах рас­полагаются упорядоченно по периферии, а ядро - в центре.

В околоядерной зоне находятся органеллы. Митохондрии це­почками лежат между миофибриллами. Эндоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн, имеются только терминаль­ные расширения канальцев, прилегающие к Т-трубочкам. В сар­колемме отсутствуют сателлиты.

Проводящие кардиомиоциты формируют проводящую систе­му, состоящую из синусно-предсердного узла, предсердно-желудочкового узла и предсердно-желудочкового ствола, от которого отходят правая и левая ножки , их ветви и проводящие волокна Пуркинье. Миоциты синусно-предсердного узла мелкие, округ­лой формы. Они выполняют функцию водителей ритма, способ­ны генерировать нервные импульсы, задавая ритм сердечных со­кращений. Миоциты остальных частей выполняют проводящую функцию. Миоциты волокон Пуркинье самые крупные: диаметр их больше диаметра рабочих кардиомиоцитов. Они передают воз­буждение на рабочие кардиомиоциты.

Все атипичные кардиомиоциты проводящей системы сердца от­личаются округлой формой, не имеют Т-трубочек, не образуют вста­вочных дисков и анастамозов, отличаются меньшим количеством неупорядоченно расположенных миофибрилл и митохондрий и большим содержанием включений гликогена, не имеют поперечной исчерченности. Миокард и эпикард развиваются из миоэпикардальной пластинки висцерального листка спланхнотома.

Эндокринная система включает высокоспециализированные секреторные органы (нейросекреторные ядра гипоталамуса, желе­зы внутренней секреции), эндокринную часть поджелудочной же­лезы, яичника, семенника, почки, плаценты и эндокринные клет­ки неэндокринных органов - органов пищеварения, дыхания, выделения. Комплекс этих клеток называют диффузной эндокринной системой.

Для всех компонентов эндокринной системы характерна спо­собность синтезировать и выделять в кровь и лимфу гормоны - биологически активные вещества, которые совместно с нервной системой регулируют уровень обмена и функциональную актив­ность клеток и органов, обеспечивая их взаимодействие.

Для желез внутренней секреции характерны следующие при­знаки:

наличие специализированных секреторных клеток с развитым синтетическим и секреторным аппаратами;

обилие кровеносных и лимфатических сосудов;

отсутствие выводного протока и поступление гормонов непос­редственно в кровь.

В эндокринной системе выделяют два взаимосвязанных звена: центральное и периферическое. Центральное звено - это нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз и эпифиз. В периферическое звено входят железы , функции которых зависят от передней доли гипофиза: щитовидная железа, кора надпочечников, семенники, яичники, и железы, функции которых не зависят от передней доли гипофиза: мозговое вещество надпочечников, околощитовидная железа, околофулликулярные клетки (кальцитониноциты) щитовидной железы и гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов.

Ф КГМУ 4/3-05/03

Карагандинский государственный медицинский университет

Кафедра гистологии

Тема: «Гистология спинного мозга, ганглия, нерва.»

Дисциплина: гистология-2

Модуль: нервная система

Специальность: 5В130100 – «Общая медицина» (бакалавриат)

Курс: 3

Время (продолжительность): 4 часа

Составитель: профессор Куркин А.В.

Караганда 2014

Обсуждены и утверждены

на заседании кафедры гистологии

Протокол №__ «___» _________ 2014г.

Зав. кафедрой Есимова Р.Ж.

Тема: Гистология спинного мозга, ганглия, нерва

Цель: Изучить гистофизиологию периферического нерва, спинномозгового узла и спинного мозга.

Задачи обучения

1. Определять в препаратах структуру периферического нерва.

2. Идентифицировать в препарате структуры спинномозгового узла

3. Определять в препаратах серое и белое вещество спинного мозга.

Основные в опросы темы:

1. Функция нервной системы.

2. Структурная организация нервной системы.

3. Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе.

4. Строение спинномозгового узла.

5. Строение периферического нерва.

6. Спинной мозг.

6.1. Функции и развитие спинного мозга.

6.2. Строение спинного мозга.

Методы обучения и преподавания :

1. Работа в малых группах;

2. Микроскопия и зарисовка гистологических препаратов;

3. Ситуационные задачи;

Литература

Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Афанасьев Ю. И.; Кузнецов С.Л.; Юрина Н.А., / -М.: Медицина, 2004.-768 с.

Гистология, эмбриология, цитология, учебник для вузов.- / Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А./М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012г.- 800 с.

Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н./ М.: Медицинское информационное агентство, 2007. – 600 с./

Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. / М.: Медицинское информационное агентство, 2013. – 640 с.

Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 408 с.

Гистология. Эмбриология. Цитология: Учебник для студентов мед. вузов / Данилов, Р.К. - М. : Мед. информ. агентство, 2006. - 456 с

Гистология, цитология и эмбриология: атлас для студ. медВУЗов. /Р.Б. Абильдинов, Ж.О. Аяпова, Р.И. Юй. - Алматы, 2006. - 416 с.

Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для практических занятий/ Юй Р.И., Абильдинов Р.Б./.-Алматы,- 2010.-232 с.

Нервная система Интегрированный учебник/ под ред. Р. С. Досмагамбетовой/ М.: Литтерра, 2014.-264с.

Дополнительная литература:

Возрастная гистология:: учеб. Пособие /под ред. Пуликов А.С. Изд-во «Феникс», 2006. – 173 с.

Наглядная гистология (общая и частная): Учеб. пособие для студентов мед. вузов / Гарстукова, Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. - М. : Мед. информ. агентство, 2008. - 200 с.

Гистология: Учеб.пособие: Комплексные тесты: ответы и пояснения / под ред. проф. С.Л.Кузнецова, проф. Ю.А.Челышева. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 288 с.

Гистология: Атлас для практических занятий / Н. В. Бойчук [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 160 с.

Гистология человека в мультимедиа. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Учебник для студентов медицинских вузов. ЭЛБИ-СПб, 2004. - 362 с.

Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Самусев Р.П., Пупышева Г.И., Смирнов А.В. М.. ОНИКС, ХХI век, Мир и Образование, 2004, 400с.

Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит Т. 1. - 2011. - 831 с.

Атлас гистологии: пер. с нем. / ред. У. Велша. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 264 с.

Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит. Т. 2. - 2011. - 511 с.

Гистология: Схемы, таблицы и ситуационные задачи по частной гистологии человека: учеб. пособие / Виноградов С.Ю. [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 184 с.

Гистология регулирующих систем организма (развитие особенности у детей): учеб.пособие / Д. Х. Рыбалкина; КГМУ. - Караганда, 2013. - 104 с.

Контроль

Контрольные вопросы.

Как осуществляется связь между органами центрального и периферического отделов нервной системы?

Как построен периферический нерв?

Какие виды нервных волокон входят в состав периферического нерва?

Как построен спинно-мозговой ганглий?

Каковы роль и место в рефлекторной дуге нейроцитов спинно-мозгового ганглия?

Где располагаются и как устроены вегетативные ганглии?

Каково строение спинного мозга?

Какое место в простых и сложных рефлекторных дугах занимают нейроны серого вещества спинного мозга?

Какие нейроциты входят в состав соматической рефлекторной дуги? Каковы места их локализации?

Какие нейроциты входят в состав вегетативной рефлекторной дуги? Каковы места их локализации?

Тесты

1. В передних рогах спинного мозга различают:

Губчатый слой

Желатинозное вещество

Медиальную и латеральную группу моторных клеток

Грудное ядро

Медиальное и латеральное промежуточное ядро

2. С помощью собственных путей спинного мозга связаны:

Спинной мозг и кора больших полушарий

Спинной мозг и ядра ствола мозга

4-5 смежных сегментов спинного мозга

спинной мозг и продолговатый мозг

спинной мозг и мозжечок

3. Ядра серого вещества спинного мозга образованы:

Протоплазматическими астроцитами

Волокнистыми астроцитами

Микроглией

Фибробластами различной степени дифференцировки

Нервными клетками близкими по размерам, структуре и функциям

4. Нейриты корешковых клеток спинного мозга:

Покидают спинной мозг в составе передних корешков

Проходят в белом веществе, образуя нисходящие проводящие пути

Покидают спинной мозг в составе его задних корешков

Заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга

Проходят в белом веществе, образуя восходящие проводящие пути

5. Ассоциативные симпатические нейроциты спинного мозга образуют ядра в:

Передних рогах

Передних канатиках

Задних рогах

Боковых рогах

Боковых канатиках

6. Нервные волокна спинномозгового нерва образуют…

восходящие пути спинного мозга

двигательные корешки спинного мозга

смешанный нерв

чувствительные корешки спинного мозга

восходящие и нисходящие пути спинного мозга

7. В спинальном ганглии капсула представлена…

ложноуниполярными нейроцитами

олигодендроглиоцитами

соединительной тканью

миелиновыми нервными волокнами

мультиполярными нейроцитами

8. Выберите правильные ответы: Задние корешки спинного мозга образованы:

Аксонами нейронов моторных ядер

Дендритами нейроцитов спинальных ганглиев

Аксонами нейроцитов боковых рогов

Аксонами нейронов спинномозговых узлов

9. Выберите правильные ответы: В белом веществе спинного мозга встречаются следующие виды глиоцитов:

Микроглиоциты

Волокнистые астроциты

Олигодендроглиоциты

Плазматические астроциты

10. Верны ли утверждения и связь между ними: В состав афферентного звена соматической рефлекторной дуги входит нейроцит спинального ганглия, потому что его дендрит образует чувствительное нервное окончание.

Ситуационные задачи.

В результате травмы нарушена целостность переднего корешка спинного мозга. Определите, отростки каких нейронов при этом повреждены?

При патологоанатомическом исследовании спинного мозга человека обнаружена дегенерация и уменьшение числа клеток, составляющих ядра передних рогов в шейном и грудном отделах. Функция какой ткани была нарушена в первую очередь в результате поражения ядер?

При обследовании у пациента выявлено поражение спинного мозга, которое сочетается с нарушением функции двигательного аппарата. Деструкцией каких нейронов можно объяснить это явление?

У больного с механической травмой позвоночника нарушение функции ассоциативных нейронов сакрального отдела парасимпатической нервной системы. Какие структуры спинного мозга повреждены?

В заднем канатике белого вещества спинного мозга при оперативном вмешательстве по клиническим показаниями перерезаны нейриты пучковых клеток, расположенных вблизи серой спайки. Функция каких проводящих путей при этом нарушается?

У больного полиомиелитом с поражением спинного мозга нарушена функция скелетных мышц. Деструкцией каких нейронов это можно объяснить?

У больного с механической травмой позвоночника наблюдается поражение клеток грудного ядра спинного мозга. Функция каких проводящих путей при этом нарушается?

У больного повреждены нейроциты собственного ядра заднего рога спинного мозга. Функция каких проводящих путей нарушена?

В эксперименте на крысах было повреждены клетки латерального ядра промежуточной зоны серого вещества сакрального отдела спинного мозга. Функция каких структур нервной системы будет нарушена?

На микрофотографии клетки спинномозгового узла виден хорошо развитый комплекс Гольджи. Какие функции он выполняет?

При исследовании процесса образования нервных волокон в эмбриональном периоде выявлено, что в этом процессе принимают участие несколько структурных элементов нервной ткани. Какие из перечисленных структурных компонентов участвуют в образовании миелиновых волокон?

При обследовании больного с нарушением двигательной функции скелетных мышц обнаружено повреждение узловых перехватов миелиновых нервных волокон периферических нервов. Где в миелиновом волокне локализуется повреждение?

После перенесенной травмы спинного мозга у больного возник парез мышц конечностей вследствие повреждения миелиновых нервных волокон. При морфологическом исследовании наблюдаются нарушения в месте насечек миелина. Что такое насечки миелина?

При некоторых системных демиелинизирующих заболеваниях нервной системы наблюдалось медленное разрушение миелиновой оболочки нервных волокон. Какие компоненты нервного волокна, в первую очередь, подвергаются повреждению при этих заболеваниях?

У новорожденного ребенка обнаружены аномалии развития миелиновых нервных волокон, что связано с нарушением формирования миелина, вследствие повреждения мезаксонов. Какая из следующих структур не смогла образоваться в этой ситуации?

На препарате представлен участок повреждённого нервного волокна человека. Осевой цилиндр периферического нервного отростка фрагментирован. На какие сутки после перерезки нервного волокна наблюдается данное явление?

Оснащенность занятия.

Объекты изучения:

1. Микропрепараты:

1. Спинно-мозговой (спинальный, сенсорный) узел. Окраска гематоксилином и эозином.

2. Симпатический узел. Узел солнечного сплетения. Окраска - импрегнация серебром.

3. Спинной мозг - поперечный срез грудного сегмента. Окраска - импрегнация серебром.

4. Периферический нерв. Поперечный срез седалищного нерва. Окраска гематоксилином и эозином.

5. Парасимпатические нервные ганглии в мышечно-кишечном нервном сплетении. Окраска - импрегнация серебром.

2. Электронные микрофотографии:

1. Нервная и глиальная клетка автономного узла. Увеличение в 8000 раз.

2. Безмякотный нерв. Поперечный срез. Увеличение в 17000 раз.

3. Смешанный нерв. Поперечный срез. Увеличение в 40000 раз.

4. Моторная бляшка. Увеличение в 33000 раз.

3. Таблицы и схемы:

1. Спинномозговой узел.

2. Периферический нерв в поперечном разрезе.

3. Схема простой рефлекторной дуги.

4. Строение спинного мозга.

Карта заданий и основы действий.

Задание 1. Изучить морфологию спинного мозга.

В поперечном, овальном по форме срезе спинного мозга, импрегнированном серебром, визуально рассмотреть, расположенное посередине, в виде буквы Н – серое и, окружающее его, снаружи – белое вещество. На малом увеличении микроскопа расположить срез передней срединной щелью вниз. В сером веществе найти узкие задние рога и, входящие в них, задние корешки, а затем -- широкие передние рога и выходящие из них, передние корешки. В белом веществе мозга определить парные задние, боковые и передние столбы. На большом увеличении в сером веществе изучить локальные скопления мультиполярных нейронов – ядра спинного мозга. В начальной части задних рогов обратить внимание на диффузно расположенные мелкие нейроциты, формирующие 3 зоны (терминальную, желатиновую и губчатую). Это ядра Роланда; ниже и латерально – компактные собственные ядра задних рогов; а ещё ниже и медиально – грудные ядра. Вокруг центрального канала локализуются собственные ядра спинного мозга. В шейном и поясничном отделах спинного мозга на этом уровне определяются боковые рога с симпатическими ядрами. В передних же рогах сконцентрированы – моторные ядра. В колонах белого вещества рассмотреть поперёк порезанные миелиновые нервные волокна, составляющие проводящие пути спинного мозга. Зарисовать срез и обозначить: 1 – серое вещество, 2 – задний корешок и рог, 3 – ядро Роланда, 4 – собственное ядро заднего рога, 5 – грудное ядро, 6 – центральный канал, 7 – собственные ядра спинного мозга, 8 – боковой рог, 9 – симпатическое ядро, 10 – передний рог и корешок, 11-моторные ядра, 12 – передняя срединная щель, 13 – белое вещество, 14 – задние столбы, 15 – боковые столбы, 16 – передние столбы.

Задание 2. Изучить гистологическое строение спинномозгового узла.

В продольном срезе спинномозгового узла, окрашенном гематоксилином и эозином, на малом увеличении микроскопа определить соединительнотканную капсулу и расположенные под ней, группы округлых (с ядром и без ядер) псевдоуниполярных нейронов, отростки которых в срединной части ганглия образуют продольный пучок нервных волокон, продолжающийся в, выходящий из узла – задний корешок спинного мозга. Обратить внимание на присоединяющийся к капсуле ганглия снизу – передний корешок спинного мозга, который вместе со срединным пучком нервных волокон позади узла объединяется в смешанный нерв. На большом увеличении микроскопа изучить псевдоуниполярные нейроны и, окружающие их, олигодендроглиоциты – клетки сателлиты. Зарисовать срез и обозначить: 1 – спинальный ганглий, 2 – капсула, 3 – псевдоуниполярные нейроциты, 4 – клетки сателлиты, 5 – пучок нервных волокон, 6 – задний корешок, 7 – передний корешок, 8 – смешанные нерв.

Задание 3. Изучить строение периферического нерва.

В поперечном срезе нерва, импрегнированном осмиевой кислотой, на малом увеличении микроскопа определить наружную соединительнотканную оболочку -- эпиневрий и межпучковые перегородки – периневрий. На большом увеличении микроскопа рассмотреть, составляющие нервные пучки – миелиновые нервные волокна, в поперечных срезах которых определяются чёрные кольца миелинового слоя. Вокруг волокон регистрируется рыхлая соединительная ткань – эндоневрий. Зарисовать срез и обозначить: 1 – нервный ствол, 2 – эпиневрий, 3-нервные пучки, 4 – периневрий, 5 – нервные волокна, 6 – эндоневрий.

Часть II . Частная гистология.

ЛЕКЦИЯ 9: Нервная система.

План лекции:

1. Эволюция нервной системы у животных.

2. Источники, закладка и развитие нервной системы у человека.

3. Гистологическое строение, функции спинномозговых узлов.

4. Гистологическое строение спинного мозга.

5. Краткая морфофункциональная характеристика ствола мозга.

1. Эволюция нервной системы у животных.

Нервная система (НС) осуществляет регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешним миром и представляет собой высшую интегрирующую систему. НС функционирует на основе рефлексов - ответных реакций организма, осуществляемых при посредстве ЦНС. Морфологическим субстратом рефлексов является рефлекторные дуги, состоящие из цепи афферентных, ассоциативных и эффекторных нейронов.

Число нейроцитов в человеческом мозге достигает порядка 1011 или, по мнению других авторов, на порядок больше. Общее число синапсов ориентировочно 1015-1018.

Эволюция нервной системы тесно связано с эволюцией мышечных тканей. Клетки многоклеточных животных постепенно специализируется для выполнения различных функций. Мышечные клетки появляются в эволюции раньше, чем нервные клетки. Эти первопредки мышечных клеток находятся на поверхности тела и способны реагировать на внешние воздействия сокращением. Хлопин называл их мионейроэпителиальными клетками.

В ходе дальнейшего развития многоклеточных организмов мышечные клетки уходят в более глубокие слои тела, поэтому появляется необходимость в чувствительных клетках, доступных к поверхностной стимуляции раздражителями и способные передавать возбуждение глубже лежащим мышечным клеткам. Так появились организмы, имеющие нейроны на поверхности тела, отростки которых находятся в прямом контакте с мышечными клетками.

Следующей ступенью развития нервной системы является появление нервных цепей, сначала из 2-х нейронов, а затем и с большим количеством нейронов. Например, такие 2-х нейронные цепи имеются в каждом сегменте дождевого червя. 1-й нейрон (афферентный, чувствительный) лежит на поверхности тела, аксон 1-го нейрона передает импульс глубже лежащему 2-му нейрону (эфферентный, моторный), а 2-й нейрон вызывает сокращение мышечных клеток сегмента.

На следующем этапе появляются межсегментные нейроны у сегментированных животных. Это позволяет координировать совгласованные действия сегментов.

Увеличение числа этих соединений привело к появлению пучка, тянущегося вдоль тела близко к центральной оси, в конечном виде - спинного мозга и головного мозга.

В целом для эволюции нервной системы характерно консервативность: у высших сохраняется признаки сегментарности, присущие низшим; химическая передача импульсов в синапсах и у низших, и у высших. Чем выше уровень организации, тем выраженнее в эмбриональном периоде опережающее развитие и созревание нервной системы. Чем выше уровень организации вида, тем большее число бластомеров зародыша используется для закладки нервной системы. Так, у человека 1/3 площади поверхности оплодотворенной яйцеклетки является презумптивной зоной (будущей зоной) нервной трубки.

2. Источники, закладка и развитие нервной системы у человека.

Развитие нервной системы начинается с утолщения дорсальной ЭКТОДЕРМЫ и формированием нервной пластинки, тянущейся вдоль оси тела. В дальнейшем нервная пластинка прогибается и образуется нервный желобок, который, смыкаясь, превращается в трубку. Вначале нервная трубка сохраняет связь с эктодермой, в последующем отрывается и располагается под ней самостоятельно. При этом из материала зоны прикрепления нервной трубки с эктодермой обособляются парные ганглиозные пластинки или нервные гребни, тянущиеся вдоль нервной трубки.

Материал ганглиозных пластинок дифференцируется в структуры:

1. Клетки ганглиозной пластинки в головном конце вместе с клетками плакод участвуют в формировании ядер V, VII, IX, X пар черепных нервов.

2. Часть клеток мигрирует латерально, обратно включаются в состав эктодермы и в дальнейшем дифференцируются в меланоциты эпидермиса кожи.

3. Часть клеток мигрирует вентрально между нервной трубкой и сомитами, дифференцируются в нервные ткани ганглиев вегетативной нервной системы и хромофинные клетки корковой части надпочечников.

4. Часть клеток остается на месте ганглиозной пластинки и в дальнейшем становятся закладкой спинальных ганглиев (спинномозговых узлов).

Нервная трубка в момент закладки состоит из 1 слоя клеток - медулобластов, однако вскоре клетки начинают пролиферацию и нервная трубка становится многослойной. При этом базальный слой медулобластов располагается на границе с каналом нервной трубки, часть клеток в ходе деления вытесняется в вышележащие слои, т.е. в направлении к наружной поверхности трубки. Медулабластов базального слоя называют герменативными или вентрикулярными клетками. Вентрикулярные клетки дифференцируются в 2-х направлениях:

1. Спонгиобласты, глиобласты, макроглиоциты (эпиндимоциты, астроциты, олигодендроглиоциты).

2. Нейробласты, молодые нейроциты, зрелые нейроциты.

Микроглиоциты закладываются из внедряющихся в нервную трубку мезенхимных клеток.

Классификация НС:

I. Морфологическая классификация:

1. ЦНС (спинной мозг, головной мозг).

2. Периферическая НС (периферические нервные стволы, нервы, ганглии, нервные окончания, нервные узлы).

III. Физиологическая классификация:

4. Соматическая НС (иннервирует все тело, за исключением внутренних органов, сосудов, желез).

5. Вегетативная (автономная) НС (регулирует деятельность внутренних органов, сосудов, желез).

3. Гистологическое строение, функции спинномозговых узлов.

Спинномозговые узлы (спинальные ганглии) - закладываются в эмбриональном периоде из ганглиозной пластинки (нейроциты и глиальные элементы) и мезенхимы (микроглиоциты, капсула и сдт прослойки).

Спинномозговые узлы (СМУ) расположены по ходу задних корешков спинного мозга. Снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отходят прослойки-перегородки из рыхлой сдт с кровеносными сосудами. Под капсулой группами располагаются тела нейроцитов. Нейроциты СМУ крупные, диаметр тел до 120 мкм. Ядра нейроцитов крупные, с четкими ядрышками, располагаются в центре клетки; в ядрах преобладает эухроматин. Тела нейроцитов окружены клетками сателлитами или мантийными клетками - разновидность олигодендроглиоцитов. Нейроциты СМУ по строению псевдоуниполярные - аксон и дендрит отходят от тела клетки вместе как один отросток, далее Т-образно расходятся. Дендрит идет на периферию и образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во внутренних органах чувствительные рецепторные окончания, воспринимающие болевые, температурные, тактильные раздражители, т.е. нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ располагаются параллельно друг другу нервные волокна, покрытые леммоцитами.

4. Гистологическое строение спинного мозга.

Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.

Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.

Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:

1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы.

2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными.

3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными.

Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:

а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);

б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.

В задних рогах СМ имеются 3 зоны:

1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.

2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.

3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.

4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.

В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.

Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:

1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.

2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.

По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:

1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.

2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры.

3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).

Мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.

Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами.

Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.

5. Краткая морфофункциональная характеристика ствола мозга.

Головной мозг является высшим центральным органом регуляции всех жизненноважных функций организма, играет исключительную роль в психической или высшей нервной деятельности.

ГМ развивается из нервной трубки. Краниальный отдел нервной трубки в эмбриогенезе подразделяется на три мозговых пузыря: передний, средний и задний. В дальнейшем за счет складок и изгибов из этих пузырьков формируется пять отделов ГМ:

Продолговатый мозг;

Задний мозг;

Средний мозг;

Промежуточный мозг;

Конечный мозг.

Дифференцировка клеток нервной трубки в краниальном отделе при развитии ГМ протекает в принципе аналогично с развитием спинного мозга: т.е. камбием служит слой вентрикулярных (герменативных) клеток, расположенных на границе с каналом трубки. Вентрикулярные клетки интенсивно делятся и мигрируют в вышележащие слои и дифференцируются в 2-х направлениях:

1. Нейробласты нейроциты. Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, формируются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отличие от спинного мозга в ГМ преобладают центры экранного типа.

2. Глиобласты глиоциты.

Проводящие пути ГМ, многочисленные ядра ГМ - их локализацию и функции Вы подробно изучаете на кафедре нормальной анатомии человека, поэтому на этой лекции мы сосредоточимся на особенностях гистологического строения отдельных частей ГМ.

СТВОЛ МОЗГА - к нему относят продолговатый мозг, мост, мозжечок и образования среднего и промежуточного мозга.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ состоит из серого вещества, организованного в виде ядер и пучков нисходящих и восходящих нервных волокон. Из ядер различают:

1. Чувствительные и двигательные ядра черепных нервов - ядра подьязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, предверно-улиткового нервов продолговатого мозга. Причем двигательные ядра располагаются преимущественно медиально, а чувствительные - латерально.

2. Ассоциативные ядра - нейроны которых образуют связи с мозжечком и таламусом.

Гистологически все эти ядра состоят из мультиполярных нейроцитов.

В центральной части ПМ находится ретикулярная формация (РФ), которая начинается в верхней части спинного мозга, проходит через ПМ, распространяется далее в задний, средний и промежуточный мозг. РФ состоит из сети нервных волокон и мелких групп мультиполярных нейроцитов. Эти нейроциты имеют длинные, слабоветвящиеся дендриты и аксон с многочисленными коллатералями, благодаря которым образуются многочисленные синаптические связи с огромным числом нейроцитов и восходящими и нисходящими нервными волокнами. Нисходящее влияние РФ обеспечивает регуляцию вегетативно-висцеральных функций, контроль над тонусом мышц и стереотипными движениями. Восходящее влияние РФ обеспечивает фон возбудимости коры БПШ как необходимое условие для бодроствующего состояния мозга. РФ передает импульсы не в строго определенные участки коры, а диффузно. В целом РФ образует окольный афферентный путь в кору ГМ, по который импульсы проходят в 4-5 раз медленнее, чем по прямым афферентным путям.

Кроме ядер и РФ в продолговатом мозге имеются как нисходящие и восходящие пути.

МОСТ. В дорсальной части моста находятся ядра V, VI, VII, VIII черепных нервов, ретикулярная формация и волокна проводящих путей. В вентральной части моста имеются собственные ядра моста и волокна пирамидных путей.

СРЕДНИЙ МОЗГ в качестве наиболее крупных и важных образований имеет красные ядра; они состоят из гигантских нейроцитов, от которых начинается руброспинальный путь. В красном ядре переключаются волокна от мозжечка, таламуса и двигательных центров коры БПШ.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ. Главная часть промежуточного мозга - это таламус (зрительный бугор), содержащий много ядер. Нейроциты ядер таламуса получают афферентную импульсацию и передают ее коре БПШ. В подушке таламуса заканчиваются волокна зрительного пути. Таламус - коллектор почти всех афферентных путей. Под таламусом находится гипоталамус - один из высших центров интеграции вегетативной и соматической иннервации с эндокринной системой. Гипоталамус является узлом связи, соединяющий ретикулярную формацию с лимбической системой, соматическую НС с вегетативной НС, кору БПШ с эндокринной системой. В составе ядер гипоталамуса(7 групп) имеются нейросекреторные клетки вырабатывающие гормоны: окситоцин, вазопрессин, либерины и статины. Эту функцию гипоталамуса мы подробно изучим по теме "Эндокринная система".

ЛЕКЦИЯ 10: Мозжечок. Кора больших полушарий.

План лекции:

1. Гистологическое строение, функции мозжечка.

2. Кора больших полушарий. Цитомиелоархитектоника коры. Современные представления о морфофункциональной единице коры.

3. Вегетативная нервная система. Особенности рефлекторных дуг вегетативной нервной системы.

4. Гистологическое строение оболочек спинного и головного мозга.

5. Особенности кровоснабжения нервной системы.

6. Возрастные изменения, реактивность и регенерация тканей нервной системы.

1. Гистологическое строение, функции мозжечка.

Мозжечок является центральным органом равновесия и координации движений. Различают серое и белое вещество мозжечка. Серое вещество представлено корой мозжечка и ядрами мозжечка (зубовидное, пробковидное и шарообразное).

В коре мозжечка имеется 3 слоя:

1. Наружный, молекулярный, слой - состоит из корзинчатых и звездчатых нейроцитов, по функции являющихся ассоциативными.

2. Средний, ганглионарный слой - состоит из 1 ряда грушевидных клеток Пуркинье. Это довольно крупные клетки - диаметр тела до 60 мкм. Дендриты, поднимаются в молекулярный слой и сильно разветвляясь, располагаются в 1-ой плоскости, а аксоны образуют эфферентные (выходящие) пути мозжечка и после переключения в ядрах мозжечка посылают импульсы через руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга.

3. Внутренний, зернистый слой - состоит из клеток зерен, больших звездчатых нейроцитов, веретеновидно-горизонтальных нейроцитов (все клетки по функции ассоциативные).

Афферентные волокна мозжечка:

1. Моховидные волокна - несут импульсы с моста и продолговатого мозга. Образуют синапсы на клетках зернистого слоя, а аксоны клеток зернистого слоя поднимаются в молекулярный слой и передают импульсы дендритам грушевидных клеток непосредственно или через клетки молекулярного слоя.

2. Лазящие волокна - несут импульсы со спинного мозга и с вестибулярного аппарата. Лазящие волокна не переключаются на вставочных клетках мозжечка, а проходят транзитом через зернистый и ганглионарные слои в молекулярный слой и образуют там синапсы с дендритами грушевидных клеток Пуркинье.

Поступающая информация в коре мозжечка перерабатывается и на основе этого производится коррекция двигательных актов.

Эфферентные пути мозжечка начинаются с грушевидных клеток Пуркинье ганглионарного слоя. Аксоны этих клеток переключаются на клетках ядра мозжечка и через руброспинальный путь посылают импульсы мотонейронам спинного мозга.

Мозжечок сам не сохраняет память о двигательных актах, он только их регулирует, причем эта регуляция непроизвольная, неосознанная.

Клетки коры мозжечка очень чувствительны к действию интоксикации. Ярким примером этого является алкогольное опьянение. При алкогольном опьянении нарушение функций клеток мозжечка приводит к расстройству координации движений и равновесия.

2. Кора больших полушарий. Цитомиелоархитектоника коры. Современные представления о морфофункциональной единице коры.

Кора больших полушарий (КБПШ). Эмбриональный гистогенез КБПШ начинается на 2-ом месяце эмбрионального развития. Учитывая значение КБПШ для человека сроки ее закладки и развития являются одним из важных критических периодов. Воздействия многих неблагоприятных факторов в эти сроки могут привести к нарушениям и порокам развития головного мозга.

Итак, на 2-ом месяце эмбриогенеза из вентрикулярного слоя стенки конечного мозга нейробласты мигрируют вертикально вверх вдоль радиально расположенных волокон глиоцитов и формируют самый внутренний 6-ой слой коры. Затем следуют следующие волны миграции нейробластов, причем мигрирующие нейробласты при этом проходят сквозь ранее образовавшиеся слои и это способствует установлению между клетками большого числа синаптических контактов. Шестислойная структура КБПШ становится четко выраженной на 5-8-ые месяцы эмбриогенеза, причем гетерохронно в разных областях и зонах коры.

Кора БПШ представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейроцитов, некоторые авторы допускают до 50 млрд. Все нейроциты коры по морфологии мультиполярные. Среди них по форме различают звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные и горизонтальные клетки. Пирамидные нейроциты имеют тело треугольной или пирамидной формы, диаметр тела 10-150 мкм (малые, средние, крупные и гигантские). От основания пирамидной клетки отходит аксон, участвующий при формировании нисходящих пирамидных путей, ассоциативных и комиссуральных пучков, т.е. пирамидные клетки являются эфферентными нейроцитами коры. От вершины и боковых поверхностей треугольного тела нейроцитов отходят длинные дендриты. Дендриты имеют шипики - места синаптических контактов. У одной клетки таких шипиков может быть до 4-6 тысяч.

Звездчатые нейроциты имеют форму звезды; дендриты отходят от тела во все стороны, короткие и без шипиков. Звездчатые клетки являются главными воспринимающими сенсорными элементами КБПШ и основная их масса располагается во 2-ом и 4-ом слое КБПШ.

КБПШ подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную долю. Доли делят на области и цитоархитектонические поля. Цитоархитектонические поля - это корковые центры экранного типа. По анатомии Вы подробно изучаете локализации этих полей (центр обоняния, зрения, слуха и т.д.). Эти поля взаимоперекрываются, поэтому при нарушении функций, повреждениях какого либо поля, его функцию частично могут взять на себя соседние поля.

Для нейроцитов коры БПШ характерно закономерное послойное расположение, что образует цитоархитектонику коры.

В коре принято различать 6 слоев:

1. Молекулярный слой (самый поверхностный) - состоит в основном из тангенциальных нервных волокон, имеется небольшое количество веретеновидных ассоциативных нейроцитов.

2. Наружный зернистый слой - слой из мелких звездчатых и пирамидных клеток. Их дендриты находятся в молекулярном слое, часть аксонов направляются в белое вещество, другая часть аксонов поднимается в молекулярный слой.

3. Пирамидный слой - состоит из средних и крупных пирамидных клеток. Аксоны идут в белое вещество и в виде ассоциативных пучков направляются в другие извилины данного полушария или в виде комиссуральных пучков в противоположное полушарие.

4. Внутренний зернистый слой - состоит из сенсорных звездчатых нейроцитов, имеющих ассоциативные связи с нейроцитами выше- и нижележащих слоев.

5. Ганглионарный слой - состоит из крупных и гигантских пирамидных клеток. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество и образуют нисходящие проекционные пирамидные пути, также комиссуральные пучки в противоположное полушарие.

6. Слой полиморфных клеток - образован нейроцитами самой различной формы (отсюда название). Аксоны нейроцитов участвуют при формировании нисходящих проекционных путей. Дендриты пронизывают всю толщу коры и достигают молекулярного слоя.

Структурно-функциональной единицей коры БПШ является модуль или колонка. Модуль - это совокупность нейроцитов всех 6-ти слоев, расположенных на одном перпендикулярном пространстве и тесно взаимосвязанных между собой и подкорковыми образованьями. В пространстве модуль можно представить как цилиндр, пронизывающий все 6 слоев коры, ориентированный своей длинной осью перпендикулярно к поверхности коры и имеющий диаметр около 300 мкм. В коре БПШ человека насчитывается около 3 млн. модулей. В каждом модуле содержится до 2 тысяч нейроцитов. Вход импульсов в модуль происходит с таламуса по 2-м таламокортикальным волокнам и по 1-му кортикокортикальному волокну с коры данного или противоположного полушария. Кортикокортикальные волокна начинаются с пирамидных клеток 3-го и 5-го слоя коры данного или противоположного полушария, входят в модуль и пронизывают ее с 6-го по 1-й слой, отдавая коллатерали для синапсов на каждом слое. Таламокортикальные волокна - специфические афферентные волокна идущие с таламуса, пронизывают отдавая коллатерали с 6-го по 4-ый слой в модуле. Благодаря наличию сложной взаимосвязи нейроцитов всех 6-ти слоев поступившая информация анализируется в модуле. Выходные эфферентные пути из модуля начинаются с крупных и гигантских пирамидных клеток 3-го, 5-го и 6-го слоя. Кроме участия в формировании проекционных пирамидных путей каждый модуль устанавливает связи с 2-3 модулями данного и противоположного полушария.

введения препарата... цитологии , гистологии и эмбриологии 9044 Проводимые профессорско-преподавательским составом кафедр факуль­тета научные исследования ... по курсу «История ветеринарии» на 1 курсе идет профессиональная...